ВИЗНАЧЕННЯ ЖИТТЄЗДАТНОСТІ ЖІНОЧОГО ГАМЕТОФІТУ, Розвиток різних типів зародкового мішка, Визначення життєздатності зародкового мішка хлібних злаків (за Т. П. Бланковською) - Визначення життєздатності пилку та зародкового мішка

Розвиток різних типів зародкового мішка

Зародковим мішком чи жіночим гаметофітом, називають статеве покоління покритонасінних рослин. Зародковий мішок розвивається в центральній частині сім'ябруньки (нуцелусі), де спочатку виокремлюється археспоріальна клітина. У залежності від виду рослин археспоріальних клітин може бути декілька. Внаслідок розвитку археспоріальної клітини утворюється материнська клітина мегаспор (мегаспороцит). Мегаспороцит ділиться мейотично, утворюючи 4 гаплоїдних клітини (тетраду мегаспор), з яких у переважній більшості видів розвивається одна (решта дегенерують).

Після відокремлення функціонуючої мегаспори протягом формування зародкового мішка відбуваються 3 послідовних синхронних мітотичних поділи його ядер. Їх кількість зростає в прогресії 1:2:4:8, і вони порівну розподіляються між полюсами зростаючого зародкового мішка. Після третьго мітотичного поділу на мікропілярному кінці зародкового мішка утворюються три клітини яйцевого апарату (яйцеклітина та дві клітини-супутниці - синергіди), у протилежному (халазальному) - три клітини-антиподи. У центрі зародкового мішка знаходиться центральна клітина, що містить два полярних ядра. Антиподальні клітини зазнають подальших поділів, формуючи антиподальний комплекс, до складу якого можуть входити до 100 клітин. Характерною ознакою клітин антиподального комплексу злаків є політенізація їх хромосом.

Подальша еволюція цього, так званого нормального, типа зародкового мішка полягала у виникненні зародкового мішка, що утворюються двома або чотирма мегаспорами, скороченні числа мітотичних поділів до 2 або 1 і в зміні розподілу ядер. Різні поєднання цих змін зумовили виникнення декількох типів зародкового мішка, які відрізняються як числом ядер (4, 8, 16), клітинних груп і полярних ядер (1, 2, 4, 7--14), так і числом клітин в групах (наприклад, яйцевий апарат може складатися з 1, 2, 3, 5 і 7 клітин), а також іншими ознаками.

У зрілому зародковому мішку відбувається подвійне запліднення, тобто злиття одного спермія з яйцеклітиною, а другого - з полярними ядрами центральної клітини, внаслідок чого розвиваються зародок (2n) і ендосперм (3n).

У нормальних умовах інтактні зародкові мішки мають вищезазначений тип будови та є фертильними. Але під впливом різних факторів, як природних (несприятлива погода), так і штучних (вплив низької чи високої температури, рентген-опромінення, різні реагенти та т. ін.), а також у гібридів, поліплоїдів, гаплоїдів і мутантів, за вегетативного розмноження чи партенокарпії нормальний для даного виду хід утворення і будови зародкового мішка може порушуватися, що призводить до появи стерильних зародкових мішків, причому в одних випадках це пов'язано з порушеннями правильності ходу мейозу при мегаспорогенезі, а в інших - не пов'язано з ними. Досить часто одночасно з дегенерацією зародкових мішків дегенерують і насінні зачатки, в яких вони утворюються, що призводить до виникнення пустого зморщеного насіння, і, відповідно, до зниження або повної втрати фертильності рослин, у яких під впливом тих чи інших чинників відбулися порушення у нормальному розвитку і будові зародкового мішка.

На відміну від досліджень, об'єктами яких є чоловічий гаметофіт - пилок, вивчення жіночого гаметофіту стикається з певними методичними складнощами. Першою незручністю є важкість доступу до схованого у тканинах зав'язі зародкового мішка. Також важливе значення має значно менша кількість зародкових мішків навіть у багатонасінних квітках порівняно з наявністю в них величезної кількісті пилкових зерен.

Таким чином, визначення життєздатності жіночого гаметофіту у більшості випадків провадиться лише прямим методом - а саме, запиленням квіток життєздатним і фертильним пилком. Тим не менш, для злаків розроблено непрямий метод визначення життєздатності зародкового мішка

Визначення життєздатності зародкового мішка хлібних злаків (за Т. П. Бланковською)

Даний метод заснований на тому, що в молодих, щойно сформованих зародкових мішках (фаза колосіння рослин) середній об'єм ядра антипод є меншим, ніж об'єм ядра яйцеклітини. Перед цвітінням рослини у життєздатних зародкових мішках це відношення об'ємів ядер антиподи/яйцеклітина значно перевищує 100 %.

Таким чином, для визначення життєздатності зародкового мішка злаків на постійному мікротомному препараті зрілого зародкового мішка визначають об'єм ядра яйцеклітини та об'єми ядер усіх антиподальних клітин. Для вимірів використовують гвинтовий окуляр-мікрометр МОВ - І - 15Ч при окулярі 40Ч, формули розрахунків наведено у розділі "Каріометричне визначення життєздатності пилку злакових культур (метод Т. П. Бланковської)". Вираховують середнє арифметичне для об'ємів ядра усіх антипод і розраховують відношення середнього об'єму ядер антипод до об'єму ядра яйцеклітини одного і того ж зародкового мішка. Якщо отриманий показник перевищує 100 %, то зародковий мішок є життєздатним.

Похожие статьи




ВИЗНАЧЕННЯ ЖИТТЄЗДАТНОСТІ ЖІНОЧОГО ГАМЕТОФІТУ, Розвиток різних типів зародкового мішка, Визначення життєздатності зародкового мішка хлібних злаків (за Т. П. Бланковською) - Визначення життєздатності пилку та зародкового мішка

Предыдущая | Следующая