Спинальные регуляции моторных функций - Принципы регуляции моторных функций
Систему регуляции моторных функций можно рассматривать как двухуровневую, где нижний спинальный уровень базируется на стреч-рефлексе - рефлексе на растяжение (Лиддел, Шеррингтон), а верхний уровень представлен надсегментарными влияниями. Стреч-рефлекс - это система автоматического регулирования активности мышцы в соответствии с ее длиной и скоростью ее укорочения или удлинения. В основе стреч-рефлекса лежит отрицательная обратная связь от мышечных веретен к альфа-мотонейронам (П. Г. Костюк). Центральные отделы мозга задают параметры работы нижнего уровня (порог рефлекса, коэффициент усиления) и таким образом управляют активностью мышцы через двигательные единицы. Двигательные, или моторные, единицы могут возбуждаться независимо друг от друга (Шеррингтон); они обеспечивают градацию мышечного сокращения. Двигательная единица включает мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна. Среднее количество мышечных волокон, приходящихся на одну двигательную единицу, сильно варьирует в разных мышцах: от 13-25 до 2000. В расслабленной мышце активность двигательных единиц не обнаруживается, а в работающей мышце частота ответов двигательных единиц зависит от силы сокращения (Эдриан). При этом градация силы сокращения осуществляется в основном путем рекруитирования двигательных единиц (за исключением диапазона очень слабого и очень сильного сокращения).
Видимо, в мышце имеется два способа регулировки: грубая, ступенчатая, осуществляемая путем включения и выключения мотонейронов, и плавная, тонкая, осуществляемая путем изменения частоты их импульсации (и, возможно, в некоторой степени величины межимпульсных интервалов). При этом малые высокопороговые мотонейроны с низкой скоростью проведения по аксону в рефлекторных реакциях ведут себя как тонические, иннервируя небольшое количество относительно медленных мышечных волокон; сила таких двигательных единиц небольшая, но они устойчивы к утомлению и способны к длительной работе. Большие низкопороговые мотонейроны с быстропроводящими аксонами ведут себя как фазические и иннервируют большую группу быстрых мышечных волокон; сила, развиваемая такими двигательными единицами, относительно велика, но они менее приспособлены к длительной деятельности. Функциональное значение дифференциации мышечных волокон, очевидно, заключается в их приспособленности к слабым и длительным (позным) или сильным и быстрым (фазическим) напряжениям. Основную роль в управлении работой мышцы играют не отдельные мотонейроны, а мотонейронные пулы, т. е. группы мотонейронов, объединенные морфологически и функционально. Главная из управляющих функций мотонейронного пула по отношению к мышце - это дозирование силы сокращения. Если сила сокращения отдельной двигательной единицы определяется частотой импульсации мотонейрона, то сила сокращения целой мышцы зависит уже от двух факторов - частоты разрядов мотонейронов и количества активных мотонейронов в данном мотонейронном пуле. Кроме дозирования силы сокращения мотонейронный пул обеспечивает "выбор" активируемых мотонейронов в каждой ситуации, что определяет активацию тех или иных мышечных волокон, которые в зависимости от крепления в суставе (особенно в многоосных суставах) при сокращении могут обусловливать несколько различные направления движения.
По Хеннеману, при диффузном возбуждении мотонейронного пула решающую роль в организации его работы играет дифференциация мотонейронов по порогам, которые зависят от величины клетки ("принцип величины"). По Граниту, эффективность активации мотонейрона зависит в основном от организации (локализации на мембране и плотности распределения) синаптических окончаний. По Ллойду, активация мотонейрона определяется включением тех или иных входов (есть более возбудимые и менее возбудимые входы). Для физических и тонических мотонейронов показаны разные пути их активации из супраспинальных структур (Сасаки). Сентоготаи описаны кортикоспинальные проекции двух типов: широко дивергирующие и конвергирующие связи и строго локализованные ("точка в точку") пути. Гранит придает большое значение свойствам самого нейрона (входное сопротивление, длительность следовой гиперполяризации), определяющим его фазный либо тонический тип реагирования. По-видимому, в разных режимах деятельности используются разные принципы активации мотонейронов: при стабильной позе и выполнении стабильной двигательной задачи решающим является "принцип величины" Хеннемана (диффузная активация), а при смене позы или двигательной задачи проявляется независимая деятельность мотонейронов с использованием в пределах одного мотонейронного пула независимых входов (по Ллойду); в сложных двигательных актах реализуются обе эти возможности.
Мотонейронный пул является не только управляющей, но и управляемой системой. Благодаря супраспинальным влияниям обеспечивается распределение возбуждения и торможения в мотонейронном пуле, что, в свою очередь, определяет регулирующие и управляющие воздействия из мотонейронного пула на мышцы через двигательные единицы. В регуляции состояния двигательных единиц важную роль играют обратные связи к мотонейронам от рецепторного аппарата мышц - мышечных веретен. В состав веретена входят интрафузальные мышечные волокна (ядерно-сумчатые и ядерно-цепочечные), которые соединены параллельно с экстрафузальными волокнами и расслабляются при их укорочении. При этом одно мышечное веретено приходится на несколько двигательных единиц. От каждого мышечного веретена отходит один первичный афферент и до трех вторичных. Частота импульсации в афферентах обоих типов увеличивается с ростом длины мышцы (статическая чувствительность) и с ростом скорости растяжения (динамическая чувствительность). Динамическая чувствительность первичных афферентов существенно выше, чем вторичных. Импульсация с первичных афферентов приводит к облегчению в мотонейронах данной мышцы и мыпщ-синнергистов и к торможению мотонейронов мышц-антагонистов.
Эфферентные волокна, иннервирующие интрафузальные волокна мышечных веретен, являются в основном аксонами гамма-мотонейронов и частично ответвлениями аксонов альфа-мотонейронов. При этом функции гамма - и альфа-мотонейронов различаются: гамма-аксоны с окончаниями в виде пластинок в основном повышают статическую чувствительность мышечных веретен, а гамма-аксоны с окончаниями в виде сетей и ответвления альфа-аксонов повышают динамическую чувствительность.
Активность гамма-мотонейронов может меняться под влиянием импульсации от кожных, суставных, тонких мышечных афферентов, а. также двигательных супраспинальных структур, которые оказывают на гамма-мотонейроны тонические влияния. В свою очередь, гамма-мотонейроны, воздействуя на веретенную петлю, могут влиять на возбудимость альфа-мотонейронов (Мертон). По Мертону, управляющие супраспинальные центры могут возбуждать альфа-мотонейроны не только непосредственно через цереброспинальные тракты, но и "окольным" путем - через гамма-мотонейроны, что приводит к усилению импульсации в первичных афферентах и к возбуждению альфа-мотонейронов.
Похожие статьи
-
Регуляция двигательных автоматизмов происходит с участием и стриопаллидарной системы. Показано, что стриарное тело функционально неоднородно: раздражение...
-
Стволовой уровень регуляции моторных функций - Принципы регуляции моторных функций
Супраспинальные структуры, играющие роль в регуляции движений, контролируют проведение возбуждения во всех звеньях спинальных рефлекторных дуг - в...
-
Мозжечок и регуляция двигательных функций - Принципы регуляции моторных функций
Важную роль среди надсегментарных структур, обеспечивающих управление движениями, играет мозжечок. Известно, что поражения мозжечка вызывают...
-
Общие принципы организации двигательных функций - Принципы регуляции моторных функций
Структуры, отвечающие за удержание позы и регуляцию движений (двигательные или моторные центры), локализуются в самых различных отделах центральной...
-
Это максимальное количество воздуха, которое можно выдохнуть после максимально глубокого вдоха. Она колеблется от 3500 до 4800 мл у мужчин и от 300 до...
-
Собственно саморегуляция представляет собой такой вариант управления, при котором отклонение какой-либо физиологической функции или характеристик...
-
В естественных условиях одиночные сокращения скелетных мышц не встречаются. Происходит сложение, или суперпозиция, сокращений отдельных нейромоторных...
-
Регуляция мышечного сокращения - Биофизика мышечного сокращения
Обычно мышца возбуждается при поступлении потенциалов действия от иннервирующих мотонейронов; в результате передачи возбуждения через нервно-мышечные...
-
Выделяют три основные функции гормонов: - Гуморальная регуляция организма в онтогенезе
Обеспечение развития организма; Обеспечение приспособительных изменений в деятельности клеток, тканей, органов и организма в целом в зависимости от...
-
Проводниковая функция спинного мозга - Спинной мозг
Белое вещество спинного мозга образовано совокупностью продольно ориентированных нервных волокон, идущих в восходящем или нисходящем направлении. Белое...
-
*Принимает участие в гуморальной (химической) регуляции функций организма и координирует деятельность всех органов и систем. *Обеспечивает сохранение...
-
Организм человека представляет собой систему высокодифференцированных клеток, тканей, органов, согласованная работа которых является непременным условием...
-
Антропонозные бактериальные инфекции человека, поражающие органы дыхания или мочеполовой тракт. Микоплазмы относятся к классу Mollicutes, Который...
-
Кора больших полушарий. Современные методы исследования функций мозга - Предмет и задачи физиологии
"Мозг - это последняя из тайн природы, Которая когда-либо откроется человеку." Англ. физиолог Чарлз Скотт Шеррингтон. "Асимметрия является основным...
-
Механизм дыхательных движений - Строение и функции дыхательной системы
Газообмен в легких происходит в результате ритмических дыхательных движений-- вдоха и выдоха. У взрослого человека происходит 16-18 дыхательных движений...
-
Регуляция работы дыхательной системы осуществляется путем контроля частоты дыхательных движений и глубины дыхательных движений (дыхательный объем)....
-
Регуляция секреции и выделение желчи - Состав желчи. Физиологическая желтуха новорожденных
Секреция желчи происходит непрерывно, независимо от того, находится ли пища в пищеварительном тракте или нет. Акт еды рефлекторно усиливает отделение...
-
Молекулярные механизмы регуляции клеточной смерти - Биологические механизмы жизненного цикла клетки
Апоптоз - многоэтапный процесс. Первый этап - прием сигнала, предвестника гибели в виде информации, поступающей к клетке извне или возникающей в недрах...
-
Итак, отдельным генам свойствен определенный рисунок распределения метилированных остатков цитозина, которые располагаются в основном в промоторной...
-
Введение - Регуляция активности генов, обусловленная химической модификацией (метилированием) ДНК
Регуляция активности генов, обусловленная химической модификацией (метилированием) ДНК (ГВОЗДЕВ В. А., 1999), БИОЛОГИЯ Рассмотрена роль метилирования ДНК...
-
Правовое регулирование - Этические принципы научных исследований
Этический комитет - это структура, включающая специалистов в той области, в которой проводятся исследования, причем они не должны иметь общих интересов с...
-
Функции белков в организме - Питательные вещества
Функции белков в организме разнообразны. Они в значительной мере обусловлены сложностью и разнообразием форм и состава самих белков. Белки - незаменимый...
-
Кровь. Функции крови - Кровь. Плазма. Форменные элементы крови
Кровь представляет собой жидкость (жидкая ткань мезодермального происхождения), красного цвета, слабощелочной реакции, солоноватого вкуса с удельным...
-
Регуляция транскрипции оперонных генов - Регуляция экспрессии генов у прокариот
Регуляция экспрессии генов с помощью факторов транскрипции может осуществляться по позитивному или негативному принципу. Если наличие регулятора на...
-
Введение, Лабораторные методы исследования функции почек - Оценки функционального состояния почек
Основными функциями почек являются выделительная (удаление конечных продуктов обмена), гомеостатическая, направленная на сохранение постоянства...
-
РОФ - функционально разнородная группа белков, способных быстро изменять свою концентрацию при различных нарушениях гомеостаза независимо от природы и...
-
Реализация функциональной активности фагоцитирующих клеток находится, в том числе, под контролем различных отделов нервной системы и регуляторных...
-
Таксономия: Порядок Chlamydiales, семейство Chlamydaceae, род Chlamydia. Род представлен видами С. trachomatis, C. psittaci, C.pneumoniae. Болезни,...
-
Лептоспиры являются возбудителями зоонозной бактериальной инфекции, характеризующейся волнообразной лихорадкой, интоксикацией, поражением капилляров...
-
Туберкулез --хроническое заболевание человека, сопровождающееся поражением органов дыхания, лимфатических узлов, кишечника, костей и суставов, глаз,...
-
Сем. Campylobacteriaceae Род Helicobacter Виды: 1. H. pylori 2. H. fennelliae;H. cinae; - вызывает проктиты и проктоколиты у гомосексуалистов. 3. H....
-
Последствия и принципы терапии ИД - Характеристика иммунной системы
Патофизиологические последствия при первичных и вторичных ИД в 80-90% случаев проявляются в виде инфекционного синдрома. Гуморальный ИД проявляется...
-
Обмен белков в организме человека - Строение, функции и значение белков
Важный критерий пищевой ценности белков - доступность аминокислот. Аминокислоты большинства животных белков полностью высвобождаются в процессе...
-
Регуляция дыхательных движений - Физиология и гигиена органов дыхания у детей
Регуляция дыхания осуществляется центральной нервной системой, специальные области которой обусловливают Автоматическое дыхание - чередование вдоха и...
-
Введение - Регуляция экспрессии генов у прокариот
Экспрессия гена - реализация генетической информации, закодированной в ДНК. Осуществляется в процессах транскрипции и трансляции. В более полном смысле...
-
В настоящее время проблема адаптации спортсмена к физическим нагрузкам является одной из актуальных проблем. Проблематика заключается в раскрытии...
-
Грудной клетка животный мышца Механическая функция заключается в том, что она служит прочным остовом тела животного, обеспечивают надежную защиту и...
-
Основные функции биосферы - Особенности биосферы
В связи с тем, что жизнь опосредует все другие планетарные процессы, необходимо уяснить, чем же живые организмы отличаются от остальных природных тел и...
-
Функциональная единица наследственности, его свойства - Этические принципы научных исследований
Ген - это элементарный материальный наследственный фактор, определяющий строение белковой полипептидной цепи. Это участок ДНК, кодирующий развитие...
-
Обоснование диагноза, Общие принципы лечения - Хроническая почечная недостаточность
На основании жалоб больного на общую слабость, одышку при физической нагрузке, периодические подъемы АД, подташнивание, периодическую рвоту, головные...
Спинальные регуляции моторных функций - Принципы регуляции моторных функций