Спинальные регуляции моторных функций - Принципы регуляции моторных функций

Систему регуляции моторных функций можно рассматривать как двухуровневую, где нижний спинальный уровень базируется на стреч-рефлексе - рефлексе на растяжение (Лиддел, Шеррингтон), а верхний уровень представлен надсегментарными влияниями. Стреч-рефлекс - это система автоматического регулирования активности мышцы в соответствии с ее длиной и скоростью ее укорочения или удлинения. В основе стреч-рефлекса лежит отрицательная обратная связь от мышечных веретен к альфа-мотонейронам (П. Г. Костюк). Центральные отделы мозга задают параметры работы нижнего уровня (порог рефлекса, коэффициент усиления) и таким образом управляют активностью мышцы через двигательные единицы. Двигательные, или моторные, единицы могут возбуждаться независимо друг от друга (Шеррингтон); они обеспечивают градацию мышечного сокращения. Двигательная единица включает мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна. Среднее количество мышечных волокон, приходящихся на одну двигательную единицу, сильно варьирует в разных мышцах: от 13-25 до 2000. В расслабленной мышце активность двигательных единиц не обнаруживается, а в работающей мышце частота ответов двигательных единиц зависит от силы сокращения (Эдриан). При этом градация силы сокращения осуществляется в основном путем рекруитирования двигательных единиц (за исключением диапазона очень слабого и очень сильного сокращения).

Видимо, в мышце имеется два способа регулировки: грубая, ступенчатая, осуществляемая путем включения и выключения мотонейронов, и плавная, тонкая, осуществляемая путем изменения частоты их импульсации (и, возможно, в некоторой степени величины межимпульсных интервалов). При этом малые высокопороговые мотонейроны с низкой скоростью проведения по аксону в рефлекторных реакциях ведут себя как тонические, иннервируя небольшое количество относительно медленных мышечных волокон; сила таких двигательных единиц небольшая, но они устойчивы к утомлению и способны к длительной работе. Большие низкопороговые мотонейроны с быстропроводящими аксонами ведут себя как фазические и иннервируют большую группу быстрых мышечных волокон; сила, развиваемая такими двигательными единицами, относительно велика, но они менее приспособлены к длительной деятельности. Функциональное значение дифференциации мышечных волокон, очевидно, заключается в их приспособленности к слабым и длительным (позным) или сильным и быстрым (фазическим) напряжениям. Основную роль в управлении работой мышцы играют не отдельные мотонейроны, а мотонейронные пулы, т. е. группы мотонейронов, объединенные морфологически и функционально. Главная из управляющих функций мотонейронного пула по отношению к мышце - это дозирование силы сокращения. Если сила сокращения отдельной двигательной единицы определяется частотой импульсации мотонейрона, то сила сокращения целой мышцы зависит уже от двух факторов - частоты разрядов мотонейронов и количества активных мотонейронов в данном мотонейронном пуле. Кроме дозирования силы сокращения мотонейронный пул обеспечивает "выбор" активируемых мотонейронов в каждой ситуации, что определяет активацию тех или иных мышечных волокон, которые в зависимости от крепления в суставе (особенно в многоосных суставах) при сокращении могут обусловливать несколько различные направления движения.

По Хеннеману, при диффузном возбуждении мотонейронного пула решающую роль в организации его работы играет дифференциация мотонейронов по порогам, которые зависят от величины клетки ("принцип величины"). По Граниту, эффективность активации мотонейрона зависит в основном от организации (локализации на мембране и плотности распределения) синаптических окончаний. По Ллойду, активация мотонейрона определяется включением тех или иных входов (есть более возбудимые и менее возбудимые входы). Для физических и тонических мотонейронов показаны разные пути их активации из супраспинальных структур (Сасаки). Сентоготаи описаны кортикоспинальные проекции двух типов: широко дивергирующие и конвергирующие связи и строго локализованные ("точка в точку") пути. Гранит придает большое значение свойствам самого нейрона (входное сопротивление, длительность следовой гиперполяризации), определяющим его фазный либо тонический тип реагирования. По-видимому, в разных режимах деятельности используются разные принципы активации мотонейронов: при стабильной позе и выполнении стабильной двигательной задачи решающим является "принцип величины" Хеннемана (диффузная активация), а при смене позы или двигательной задачи проявляется независимая деятельность мотонейронов с использованием в пределах одного мотонейронного пула независимых входов (по Ллойду); в сложных двигательных актах реализуются обе эти возможности.

Мотонейронный пул является не только управляющей, но и управляемой системой. Благодаря супраспинальным влияниям обеспечивается распределение возбуждения и торможения в мотонейронном пуле, что, в свою очередь, определяет регулирующие и управляющие воздействия из мотонейронного пула на мышцы через двигательные единицы. В регуляции состояния двигательных единиц важную роль играют обратные связи к мотонейронам от рецепторного аппарата мышц - мышечных веретен. В состав веретена входят интрафузальные мышечные волокна (ядерно-сумчатые и ядерно-цепочечные), которые соединены параллельно с экстрафузальными волокнами и расслабляются при их укорочении. При этом одно мышечное веретено приходится на несколько двигательных единиц. От каждого мышечного веретена отходит один первичный афферент и до трех вторичных. Частота импульсации в афферентах обоих типов увеличивается с ростом длины мышцы (статическая чувствительность) и с ростом скорости растяжения (динамическая чувствительность). Динамическая чувствительность первичных афферентов существенно выше, чем вторичных. Импульсация с первичных афферентов приводит к облегчению в мотонейронах данной мышцы и мыпщ-синнергистов и к торможению мотонейронов мышц-антагонистов.

Эфферентные волокна, иннервирующие интрафузальные волокна мышечных веретен, являются в основном аксонами гамма-мотонейронов и частично ответвлениями аксонов альфа-мотонейронов. При этом функции гамма - и альфа-мотонейронов различаются: гамма-аксоны с окончаниями в виде пластинок в основном повышают статическую чувствительность мышечных веретен, а гамма-аксоны с окончаниями в виде сетей и ответвления альфа-аксонов повышают динамическую чувствительность.

Активность гамма-мотонейронов может меняться под влиянием импульсации от кожных, суставных, тонких мышечных афферентов, а. также двигательных супраспинальных структур, которые оказывают на гамма-мотонейроны тонические влияния. В свою очередь, гамма-мотонейроны, воздействуя на веретенную петлю, могут влиять на возбудимость альфа-мотонейронов (Мертон). По Мертону, управляющие супраспинальные центры могут возбуждать альфа-мотонейроны не только непосредственно через цереброспинальные тракты, но и "окольным" путем - через гамма-мотонейроны, что приводит к усилению импульсации в первичных афферентах и к возбуждению альфа-мотонейронов.

Похожие статьи




Спинальные регуляции моторных функций - Принципы регуляции моторных функций

Предыдущая | Следующая