Регуляция транскрипции оперонных генов - Регуляция экспрессии генов у прокариот

Регуляция экспрессии генов с помощью факторов транскрипции может осуществляться по позитивному или негативному принципу. Если наличие регулятора на промоторе(строение прокариотического промотора Приложение 1) гена стимулирует экспрессию, обеспечивая посадку на промотор РНК-полимеразы, то этот тип регуляции называют позитивным. Если же регулятор, наоборот, препятствует связыванию РНК-полимеразы с промотором, то такую регуляцию называют негативной.

Активность экспрессии бактериальных оперонных генов преимущественно определяется регуляторными белками-репрессорами, связывающими оператор. При связывании белком - регулятором оперативного участка активность генов репрессируется (негативная регуляция ) .Уровень активности оперонных генов может регулироваться также и по позитивному типу. В этом случае регулятор связывается не с оператором, а с особой областью промотора, в результате чего обеспечиваются дополнительные участки связывания РНК-полимеразы, а транскрипция оперонных генов, соответственно, активируется.

Способность белков, модулирующих активность экспрессии у бактерий, связываться с регуляторными участками оперона часто зависит от низкомолекулярных веществ.

В зависимости от того, как малые молекулы, связывающиеся с регуляторами, влияют на активацию, опероны называют индуцибельными или репрессибельными, а низкомолекулярные регуляторы соответственно индукторами или корепрессорами. В репрессибельных оперонах белок-репрессор связывается с оператором и ингибирует экспрессию в присутствии малых молекул корепрессора, а индуцибельные опероны активируются в присутствии коиндукторов.

Низкомолекулярные коиндукторы и корепрессоры, которые связываются с белковыми регуляторами, как правило, функционально связаны с белковыми продуктами генов. Например, если гены оперона кодируют ферменты, то низкомолекулярные регуляторы могут быть представлены субстратами или продуктами тех реакций, которые катализируются данными ферментами. Так экспрессия триптофанового оперона репрессируется триптофаном, а при низкой концентрации или при полном его отсутствии наблюдается повышение активности транскрипции. Низкомолекулярными регуляторами могут быть также вещества, не являющиеся субстратами или продуктами реакций. К примеру, лактозный оперон контролируется не лактозой, а ее стериоизомером аллолактозой. Подобные соединения называют добровольными индукторами.

Регуляцию с участием белковых и низкомолекулярных регуляторов можно разделить на четыре типа.

1 .Негативная репрессибельная :

Белковый регулятор - репрессор;

Низкомолекулярный регулятор - корепрессор.

Оперон находится в активном состоянии при отсутствии или низких концентрациях корепрессора, когда репрессор имеет низкое сродство с оператором. Появление в клетке корепрессора в соответствующих концентрациях способствует связыванию репрессора с оператором В результате РНК-полимераза вытесняется из промотора и транскрипция ингибируется.

2. Негативная индуцибельная :

Белковый регулятор - репрессор ;

Низкомолекулярный регулятор - индуктор.

Репрессор в присутствии индуктора теряет сродство с промотором и позволяет РНК-полимеразе инициировать трансляцию. При низких концентрациях индуктора (или полном его отсутствии ) ген репрессирован.

3. Позитивная индуцибельная :

Белковый регулятор - активатор ;

Низкомолекулярный регулятор - индуктор.

Активатор в присутствии индуктора связывается с регуляторным участком гена и стимулирует посадку РНК-полимеразы на промотор. Экспрессия оперона усиливается :

4. Позитивная репрессибельная :

Белковый регулятор - активатор ;

Низкомолекулярный регулятор - корепрессор.

При отсутствии корепрессора в клетке активатор и РНК-полимераза связаны с промотором - ген активен. Повышение концентрации корепрессора снижает сродство активатора с промотором. РНК-полимераза тоже диссоциирует от промотора и экспрессия ингибируется.[1]

Похожие статьи




Регуляция транскрипции оперонных генов - Регуляция экспрессии генов у прокариот

Предыдущая | Следующая