Мозжечок и регуляция двигательных функций - Принципы регуляции моторных функций

Важную роль среди надсегментарных структур, обеспечивающих управление движениями, играет мозжечок. Известно, что поражения мозжечка вызывают разнообразные нарушения моторной активности (Лючиани). Среди них основные: нарушения равновесия, дистония, тремор, атаксия, асинергия движений. Мозжечковая управляющая система имеет обширные связи с другими двигательными структурами. Это - проприоцептивные связи (от сухожильных рецепторов Гольджи и мышечных веретен в составе дорсального, вентрального рострального спиномозжечковых трактов и кунеомозжечкового тракта к зернистым клеткам мозжечка в виде мшистых волокон), церебромозжечковые связи (от моторной коры в составе мосто-, ретикуло - и оливомозжечковых путей к червю и промежуточной области полушарий мозжечка в виде мшистых волокон), вестибуломозжечковые связи (от медиального и нисходящего вестибулярных ядер в составе первичных и вторичных вестибулярных волокон к флоккуло-нодулярной доле и частично к втулочке и язычку в виде мшистых волокон), рубромозжечковые связи (коллатерали аксонов руброспинального тракта, выходящих из каудальной части красного ядра и оканчивающихся в промежуточных ядрах мозжечка), ретикуломозжечковые связи (от латерального, парамедианного ядер и частично от гигантоклеточного ядра продолговатого мозга и ядра покрышки моста), связи базальных ганглиев с мозжечком (ответвления от каудооливарного и паллидооливарного путей в виде мшистых и лиановидных волокон). Таким образом, различные центральные образования связаны с мозжечком несколькими каналами: быстропроводящими, топографически организованными путями, оканчивающимися в виде мшистых волокон; диффузными путями, проходящими через ретикулярные ядра ствола мозга и оканчивающимися также в виде мшистых волокон; путями, проходящими через нижние оливы и оканчивающимися в виде лиановидных волокон.

На механизмы управления движениями оказывают влияние как ядра мозжечка, так и его кора. При этом выходные клетки коры мозжечка - клетки Пуркинье - производят непрерывное тормозное воздействие на нейроны мозжечковых и вестибулярных ядер, а выходные нейроны ядер мозжечка и ядра Дейтерса оказывают возбуждающее влияние на нейроны вестибулярных ядер ретикулярной формации продолговатого мозга, красного ядра, вентролатерального ядра таламуса и спинного мозга. Таким образом, кора и ядра мозжечка оказывают противоположные влияния на моторную активность. Сигнализация из мозжечка в сегментарный аппарат спинного мозга происходит и через интернейроны, и прямо на мотонейроны. При этом мозжечковая регуляция сегментарного аппарата спинного мозга может осуществляться через вестибулярные, ретикулярные и красные ядра по вестибуло-, ретикуло - и руброспинальным путям.

Мозжечок оказывает влияние также и на базальные ганглии. Показано, что раздражение зубчатого ядра вызывает реакции нейронов в хвостатом ядре, скорлупе и бледном шаре.

Описаны и церебелло-церебральные влияния от зубчатых и промежуточных ядер, осуществляемые по специфическим церебелло-церебральным (с участием специфических ядер таламуса) и по неспецифическим путям через ретикулярную формацию ствола мозга и неспецифические ядра таламуса. Показано, что при стимуляции мозжечка повышается возбудимость моторной зоны коры больших полушарий и появляются разряды в пирамидном тракте (Росси, Моруцци, Григорьян, Фанарджян). Мозжечок также оказывает влияние и на дополнительные моторные зоны коры больших полушарий, которые проецируются к ядрам экстрапирамидной системы. Влияя на все центральные образования, мозжечок не просто осуществляет независимое регулирование активности отдельных двигательных центров, но и согласует их работу, обеспечивая их совместное воздействие на сегментарный аппарат спинного мозга и играя роль демпфирующей системы, предотвращающей возникновение колебательных режимов при выполнении движений (Винер). Возможно. также, что мозжечок является блоком сравнения в системе управления движениями, сопоставляя сигналы из моторной коры и от проприоцепторов.

Похожие статьи




Мозжечок и регуляция двигательных функций - Принципы регуляции моторных функций

Предыдущая | Следующая