Базальные ганглии и регуляция моторных функций, Корковый уровень регуляции моторных функций - Принципы регуляции моторных функций

Регуляция двигательных автоматизмов происходит с участием и стриопаллидарной системы. Показано, что стриарное тело функционально неоднородно: раздражение одних его участков вызывает циркулярные движения, а других - торможение моторики. Механизмы возникновения циркулярных реакций при раздражении хвостатого ядра и скорлупы связаны с возбуждением стрионигральных путей, несущих импульсы к вестибулярным ядрам. Раздражение бледного шара приводит к сокращению мышц конечностей, а также к включению контроля (облегчающего и тормозного) гамма-мотонейронов спинного мозга. При наличии и возбудительных, и тормозных влияний всех отделов стриопаллидарной системы удельный вес их различен в различных структурах. Так, бледный шар обусловливает гиперкинезы на фоне гипотонуса, а стриарные структуры, наоборот, гипокинезы на фоне гипертонуса. Нормальное же распределение тонуса и адекватная динамика движений обеспечиваются совместной деятельностью стриарного тела и бледного шара.

Корковый уровень регуляции моторных функций

Наконец, следует остановиться на работе высшего уровня надсегментарной системы - коры больших полушарий, где локализовано главное управляющее движением гигантопирамидное поле (поле 4, по Бродману), дающее начало кортикоспинальным волокнам. Кроме того, часть кортикоспинальных путей берет начало в премоторной зоне (поле 6). Показано, что пирамидные нейроны обладают фоновой активностью, изменение которой предшествует возникновению произвольных движений. Пирамидные влияния передаются на мотонейроны либо непосредственно, либо через интернейроны. Нисходящий сигнал в пирамидных волокнах, наряду с воздействием на двигательную систему, оказывает влияние на 'нейроны восходящих афферентных путей, модулируя в них передачу импульсов, что, видимо, также является компонентом организации кортикального двигательного акта.

Активность пирамидной системы оказывается сложным образом интегрированной с активностью других нисходящих путей из экстрапирамидной системы. Это выявляется в компенсаторных возможностях нервной системы при билатеральной перерезке пирамидных трактов, когда восстанавливаются все движения, кроме самых тонких и точных (у приматов), так как только быстропроводящие пирамидные волокна, оканчивающиеся прямо на мотонейронах дистальных мышц руки, не имеют дублирующих структур; остальная часть кортикоспинальной системы осуществляет свое управление сегментарными реакциями совместно с другими, параллельными системами (кортикоруброспинальной и кортикоретикулоспинальной). Взаимодействие пирамидных и экстрапирамидных систем имеет место и при модуляции деятельности восходящих афферентных структур нисходящим кортикальным сигналом, и при регуляторно управляющем воздействии кортикальных сигналов на сегментарный уровень регуляции движений.

Таким образом, для двигательной системы оба ее основных звена - периферическое (опорно-двигательный аппарат) и центральное (система регуляций и управления) должны рассматриваться в единстве: это и проприоцептивные приборы, и стволовая, церебеллярная, и корковая переработка информации с перекодированием сигналов и использованием мозжечкового и коркового аппаратов сличения, и регуляторно модулирующие надсегментарные влияния, и модулирующие влияния через систему гамма-мотонейронов, и, наконец, интегрирующая и управляющая функции двигательной коры.

Похожие статьи




Базальные ганглии и регуляция моторных функций, Корковый уровень регуляции моторных функций - Принципы регуляции моторных функций

Предыдущая | Следующая