Стволовой уровень регуляции моторных функций - Принципы регуляции моторных функций

Супраспинальные структуры, играющие роль в регуляции движений, контролируют проведение возбуждения во всех звеньях спинальных рефлекторных дуг - в проприорецепторах и в концевых разветвлениях нервных волокон, в промежуточных и двигательных нейронах.

Весьма важным является вестибулярный контроль мышечной деятельности. Вестибулярный аппарат оказывает влияние на конечности своей и противоположной сторон; перекрестные эффекты обеспечиваются за счет перехода первичных афферентов на противоположную сторону на уровне продолговатого мозга, за счет перекреста вестибулоспинальных волокон на уровне спинного мозга, а также перекрестов в ретикулярной формации ствола мозга (Бродал). Вестибулярные импульсы действуют на интернейроны, на альфа - и гамма-мотонейроны, вызывая эффекты облегчения и торможения.

Центром лабиринтных установочных рефлексов и нормального распределения тонуса скелетной мускулатуры является красное ядро, которое оказывает влияние как на центры продолговатого мозга, так и на разные уровни спинного мозга, связанные с осуществлением двигательных рефлексов (Магнус). Красное ядро влияет на альфа-мотонейроны и тоническую группу гамма-мотонейронов (Мэссьон). Большую роль в организации вестибулярных рефлексов играет мозжечок, который снабжается как первичными, так и вторичными вестибулярными волокнами, оканчивающимися в одних и тех же зонах. Из коры червя и фастигиального ядра отходят волокна к вестибулярным ядрам, и в том числе к ядру Дейтерса, которое является основным источником вестибулярных аксонов, посылаемых в спинной мозг, и организовано соматотопически (Бродал). Корковый контроль вестибулорефлексов осуществляется благодаря конвергенции корковых и вестибулярных сигналов на ряде центральных структур: это нейроны вестибулярных ядер Швальбе и Дейтерса, ретикулярной формации ствола, интернейроны спинного мозга, нейроны височной и моторной коры.

Стволовые влияния на спинальные рефлексы были впервые описаны И. М. Сеченовым, но более глубоко изучены лишь современной наукой. Наиболее древние системы надсегментарного контроля образованы ретикулоспинальными нейронами, локализованными в медиальной ретикулярной формации продолговатого мозга и моста (гигантоклеточное ядро продолговатого мозга и каудальное ядро моста).

Эффекторные связи ядер мозжечка с руброспинальными и другими стволово-спинальными нейронами, видимо, обеспечивают мозжечковый контроль спинальных моторных центров. К таким стволово-спинальным путям, обеспечивающим контроль и управление мышечной деятельностью, относятся также интерстициоспинальный и тектоспинальный пути. Однако наибольшее значение и наиболее четкую структуру имеют ретикуло-, вестибуло - и руброспинальные проекции, которые у млекопитающих достигают самых каудальных сегментов спинного мозга.

Основной задачей супраспинальных центров, контролирующих движения, является управление деятельностью альфа-мотонейронов. Возбуждающие или тормозные влияния передаются синаптически по нисходящим путям либо непосредственно на мотонейроны, либо через интернейроны спинного мозга. При этом интернейроны, передающие влияния стволовых структур, сами включены в сегментарные рефлекторные дуги контроля мотонейронов. К таким интернейронам относятся, в частности, клетки Реншоу, через которые обеспечивается возвратное торможение мотонейронов, т. е. осуществляется отрицательная обратная связь. Супраспинальный контроль гамма - и альфа-мотонейронов может осуществляться как по разным нервным стволам, так и по коллатералям общих стволов. Сведения о командах, поступающих к альфа-мотонейронам из стволовых центров, могут параллельно передаваться по коллатералям быстропроводящих волокон на гамма-мотонейроны и восходящие нейроны спиномозжечковых путей, что обеспечивает коррекцию идущей к мозгу информации о работе двигательного аппарата.

Похожие статьи




Стволовой уровень регуляции моторных функций - Принципы регуляции моторных функций

Предыдущая | Следующая