Два способа синтеза АТФ, Окисление пирувата до ацетил-КоА - Основы биоэнергетики

    1. Основным способом получения АТФ в клетке является Окислительное фосфорилирование, протекающее в структурах внутренней мембраны митохондрий. При этом энергия атомов водорода молекул НАДН и ФАДН 2, образованных в гликолизе, ЦТК, окислении жирных кислот, в ходе окислительно-восстановительных процессов преобразуется в энергию связей АТФ. 2. Однако также есть другой способ фосфорилирования АДФ до АТФ - Субстратное фосфорилирование. Этот способ связан с передачей энергии макроэргической связи какого-либо вещества (субстрата) на АДФ. К таким веществам относятся:

A. метаболиты гликолиза (1,3-дифосфоглицерат, фосфоенолпируват),

B. метаболиты цикла трикарбоновых кислот (сукцинил-КоА) и

C. креатинфосфат.

Окисление пирувата до ацетил-КоА

Пировиноградная кислота (ПК, пируват) является продуктом окисления глюкозы и некоторых аминокислот. Ее судьба различна в зависимости от доступности кислорода в клетке. В Анаэробных Условиях она восстанавливается до Молочной кислоты. В Аэробных Условиях пируват симпортом с ионами Н+, движущимися по протонному градиенту, проникает в митохондрии. Здесь происходит его превращение в ацетил-коэнзим А (Ацетил-КоА) с помощью Пируватдегидрогеназного мульферментного комплекса.

пируватдегидрогеназный мульферментный комплекс

Рис. Пируватдегидрогеназный мульферментный комплекс

Рис. Суммарное уравнение окисления пировиноградной кислоты

Пируватдегидрогеназный мульферментный комплекс расположен в матриксе митохондрий эукариотов. Состоит у человека из 96 субъединиц, организовавнных в три функциональных белка. Гигантское образование, имеет 50 нм в диаметре, что в Пять раз!!! больше, чем Рибосома.

Процесс проходит Пять Последовательных реакций, в которых принмает участие 5 коферментов:

    - Пируватдегидрогеназа (Е 1, ПК-дегидрогеназа), коферментом служит Тиаминдифосфат (ТДФ), катализирует 1-ю реакцию. - Дигидролипоил трансацетилаза (в русскоязычной литературе встречаются названия - Дигидролипоат-ацетилтрансфераза и Липоамид редуктаза трансацетилаза (Е 2), кофермент - Липоевая кислота, катализирует 2-ю и 3-ю реакции. - Дигидролипоил дегидрогеназа (Дигидролипоат-дегидрогеназа) (Е 3), кофермент - ФАД, катализирует 4-ю и 5-ю реакции.

Помимо указанных коферментов, которые прочно связаны с соответствующими ферментами, в работе комплекса принимают участие Коэнзим А и НАД.

Суть первых трех реакций сводится к декарбоксилированию пирувата (катализируется пируватдегидрогеназой, Е 1), окислению пирувата до ацетила и переносу ацетила на коэнзим А (катализируется Дигидролипоил трансацетилазой, Е2).

Рис. Реакции синтеза ацетил-SКоА

Оставшиеся 2 реакции необходимы для окисления дигидролипоата обратно в липоат с образованием ФАДН2 и восстановления НАДН (катализируются Дигидролипоил дегидрогеназой, Е3).

Рис. Реакции образования НАДН

Похожие статьи




Два способа синтеза АТФ, Окисление пирувата до ацетил-КоА - Основы биоэнергетики

Предыдущая | Следующая