Внемитохондриальное окисление - Биологическое окисление

Внемитохондриальное окисление протекает в ЭПС, пероксисомах, на внешней мембране митохондрий, цитозоле. Этот вид окисления в разных тканях расходует разное количество кислорода.

Основные функции внемитохондриального окисления:

    - антитоксическая функция - обезвреживание путем окисления токсических веществ - синтез новых соединений путем окислительных реакций

Различают несколько видов внемитохондриального окисления в зависимости от их внутриклеточной локализации и от участвующих компонентов. Во внемитохондриальном окисление принимают участие флавопротеиды, цтохром Р450, цитохром В5, ферменты оксигеназы, пероксидазы.

Окисление с участием оксидаз.

Окисление с участием оксидаз происходит в основном на внешней мембране митохондрий. Оксидазы - аэробные флавиновые дегидрогеназы, которые переносят электроны от окисляемых субстратов по короткой цепи на кислород. Примеры: окисление некоторых аминокислот ферментами аминокислотооксидазой, аминов - аминооксидазами, ксантина - ксантинооксидазами. В результате такого окисления в тканях образуется очень активные радикалы кислорода (АФК)

    - О2 + 1е>ФП> О2-+ - ион - радикал (супероксид) - О2 + 2е>ФП> О2 2- - пероксид радикал - О2-+ + Н2О2 > О2* + ОН+ + ОН.

В физиологических условиях образуется очень незначительное количество активных форм О2. Они выполняют функцию регуляции проницаемости клеточных мембран путем окисления липидов в составе мембран, активности мембранных ферментов, участвуют в синтезе биологически активных эйкозаноидов. Особо важную роль в физиологических условиях АФК играют в Фагоцитозе т. к. принимают участие в нескольких механизмах фагоцитоза.

    - При контакте с чужеродными веществами в фагоцитах активируется мембранная флавиновая оксидаза, под действием которой образуются ион-радикалы О2, Вызывающие окисление чужеродного вещества. - В фагоцитах активируется фермент миелопероксидаза, которая путем окисления хлоридов через образование НСLО образует атомарный кислород, который окисляет чужеродные вещества, повышает проницаемость мембран фагоцитов и облегчает эндоцитоз. - Образующийся из NО сильный окислитель ONOO так же участвует в фагоцитозе - Пептиды - дефензины формируют в оболочках поглощаемых микроорганизмах дополнительные ионные каналы и способствуют разрушению микроорганизмов

При фагоцитозе потребление кислорода увеличивается в 2-5 раз, и это явление называется "Окислительным взрывом"

В патологических условиях высокие концентрации активных форм кислорода оказывают токсический эффект, окисляют липиды, белки, нуклеиновые кислоты. NO обладает угнетающим действием на окислительное фосфолирирование. Поэтому в организме для разрушения избыточных концентраций активных форм кислорода существует защитная антиокислительная система. Она представлена ферментами и веществами неферментативной природы. К антиоксиданстным ферментам относят:

    - супероксиддесмутаза - разрушает ион-радикал кислорода - каталаза - разрушает пероксид - глютатионпероксидаза - разрушает пероксидазы при участии пептида глютатиона.

К неферментативным веществам относят: белки, содержащие SH - группы, глютатион, витамины Е, А, С, некоторые гормоны, белки крови (трансферрин, церулоплазмин), селен.

Окисление с участием оксигеназ.

Окисление с участие оксигеназ наиболее активно протекает в ЭПС. В нем участвуют диоксигеназы и монооксигеназы.

Диоксигеназы - окисляют субстрат путем присоединения двух атомов кислорода по схеме: R + O2 > RO2. Примерами могут служить: окисление гомогентизиновой кислоты диоксигеназой гомогентизиновой кислоты, окисление триптофана трипотофанпирролазой с разрывом пиррольного кольца.

Монооксигеназы Окисляют субстраты путем присоединение одного атома кислорода. Данный вид окисления активно происходит в ЭПС печени, где на него тратится до 50% поглощаемого кислорода. В микросомальном окислении участвуют дополнительные вещества - косубстраты НАДН2 или витамин С. Микросомальное окисление в основном выполняет антитоксическую функцию (обезвреживаются продукты гниения белков, лекарственные вещества). Путем этого варианта окисления синтезируются некоторые аминокислоты (тир), биогенные амины. Благодаря микросомальному окислению происходит биотрансформация различных ксенобионтов. В них формируется гидроксильная группа, к которой в последующем присоединяются глюкуроновая кислота, Н2SО4, глютатион.

Пероксидазное окисление.

Пероксидазное окисление происходит по схеме:

RН2 + Н2О2 = R + Н2О

Примеры пероксидаз: каталаза, глютатионпероксидаза, йодидпероксидаза (участвует в синтезе тиреоидных гормонов).

Похожие статьи




Внемитохондриальное окисление - Биологическое окисление

Предыдущая | Следующая