Внутримитохондриальное окисление. Окислительное фосфорилирование - Биологическое окисление
Митохондрии поглощают до 80-90% всего потребляемого клеткой кислорода. Все компоненты внутримитохондриального окисления встроены во внутреннюю мембрану митохондрий в определенной последовательности и образуют дыхательные цепи или цепи переноса электронов (ЦПЭ). Дыхательными цепями они называются в связи с тем, что очень часто внутримитохондриальное окисление называют внутритканевым дыханием. Расположение компонентов цепи переноса электронов во внутренней мембране митохондрий определяется величиной их окислительно-восстановительного потенциала.
В начале ЦПЭ находятся вещества с отрицательным окислительно-восстановительным потенциалом. Эти вещества легче отдают электроны. У каждого следующего компонента увеличивается величина окислительно - восстановительного потенциала. Вещества с более высоким положительным потенциалом легче принимают электроны. Таким образом, в результате перепада потенциалов в цепи происходит спонтанное, самопроизвольное перемещение электронов от начала цепи до ее конца. В митохондриях принято различать короткую и длинную дыхательные цепи.
Длинная дыхательная цепь
Длинная дыхательная цепь включает в себя окисление, начинающееся в матриксе митохондрий при участии НАД (НАДФ) - дегидрогеназ. В длинной цепи окисляются изолимонная кислота, яблочная кислота, жирные кислоты, молочная кислота.
В матриксе происходит дегидрирование субстратов с переносом электронов и протонов на кофермент НАД (НАДФ).
НАД - зависимая дегидрогеназа выполняет роль коллектора электронов и протонов от окисляемых веществ. Образующаяся восстановленная форма НАД затем включается в длинную дыхательную цепь, в которой НАДН2 окисляется при участии флавопротеидов по схеме:.
В последующем электроны с восстановленной формы флавопротеидов переносятся при участии железосеросодержащих белков (Fe-S комплексов) на следующий компонент: КоQ по схеме:
Н+ из матрикса
ФМНН2 (FeS) + KoQ ФМН+ КоQH2
ФП
Н+ в межмембранное пространство
КоQН2 окисляется системой цитохромов, на которые с КоQ перебрасываются только электроны, а протоны выделяются в межмембранное пространство:
Под действием цитохромоксидазы на молекулу кислорода перебрасываются 4 электрона с образованием восстановленной формы кислорода 2О 2-, который в последующем взаимодействует с 4Н+ С образованием Н2О.
В общем виде длинная дыхательная цепь имеет вид:
RH2
+
НАД
НАДН2 ФП(FeS) KoQ цВ (FeS) цС1 цС цА, А3 О2
Короткая дыхательная цепь
В короткой дыхательной цепи окисляются субстраты, для которых первичным акцептором электронов является флавопротеид (отсутствует этап окисления субстрата НАД-ДГ). Веществами, окисляющимися в короткой цепи, являются янтарная кислота, активные формы жирных кислот, глицерофосфат.
Первая стадия окисления:
В последующем ФАДН2 при участии флавопротеидов*(FeS*), окисляется КоQ:
Восстановленный КоQ далее окисляется также, как и в длиной дыхательной цепи, системой цитохромов:
Длинная и короткая дыхательные цепи включают в свой состав структурно-функциональные фрагменты, которые называются окислительными (дыхательными) комплексами. В длинной цепи выделяют 3 основных комплекса (I, III, IV), а в короткой 2 (III, IV).
I комплекс - НАДН - дегидрогеназный комплекс располагается между НАДН2 и КоQ и включает в себя ФП и FeS - белки
III комплекс - КоQН2-дегидрогеназный или (цитохром С - редуктазный комплекс) располагается между КоQ и ц С и включает в себя ц В, FeS - белки, цС1
IV комплекс - цитохромоксидазный комплекс - окисляет цС и включает в себя цА, А3
II дополнительный сукцинатдегидрогеназный комплекс включает ФП* и FeS*,
Каждый дыхательный комплекс может быть выключен из работы дыхательной цепи определенными веществами - ингибиторами.
Ингибиторы первого комплекса - амитал, барбитураты, ротенон
Ингибитор второго комплекса - малонат
Ингибитор третьего комплекса - антимицин А
Ингибиторы четвертого комплекса - Н2S, цианиды, СО
Энергетический обмен
Внутримитохондриальное окисление тесно связано с энергетическим обменом. Энергетический обмен - сбалансированное протекание реакций образования и реакций использования энергии.
Реакции, идущие с высвобождением энергии, называется Экзоргиническими реакциями, а идущие с поглощением энергии - Эндорганическими. Основным экзоргоническим процессом в организме является транспорт электронов по дыхательной цепи. Окислительно-восстановительный потенциал начальных компонентов НАД окисленный /НАД восстановленный составляет -0,32 в. Окислительно-восстановительный потенциал конечных компонентов дыхательной цепи равен +0,82 в.
В результате разницы потенциалов в ЦПЭ происходит перемещение электронов с большой энергией. В процессе транспорта электронов высвобождается энергия. Та энергия, которая может быть использована на выполнение какой-то работы, - Свободная энергия. Энергия, освобождающаяся в дыхательной цепи, рассчитывается по формуле:
ДF = -23*n*Де,
Где n - количество переносимых электронов на атом О2 (2е),
Де - перепад окислительно-восстановительного потенциала между началом и концом ЦПЭ.
Де = 0,82 - (-0,32) = 1,14 в ДF = -23*2*1,14 = -52 ккал / моль
Высвободившаяся энергия может быть использована организмом на выполнение различных видов работы:
- - механической работы - сокращение мышц - химической работы - на синтез новых веществ - осмотической работы - перенос ионов против градиента концентрации - электрической работы - возникновение потенциалов в нервной системе
Все организмы в зависимости от вида энергии, которую они используют для выполнения работы, делятся на два вида: Фототрофы - могут использовать энергию солнечного света, Хемотрофы - могут использовать энергию только химических связей особых макроэргических веществ.
Макроэргические вещества - вещества, при гидролизе связей которых высвобождается энергия более 5 ккал / моль. К ним относят фосфоенолпируват, креатинфосфат, 1,3 - дифосфоглицерат, ацилы жирных кислот, АТФ (ГТФ, ЦТФ, УТФ). Среди перечисленных макроэргов центральное место занимает АТФ. АТФ является аккумулятором и источником химической энергии. В молекуле АТФ заключена энергия от 7,3 ккал / моль (в стандартных условиях) до 12 ккал / моль (в физиологических условиях). В состав АТФ входят аденин, рибоза, 3 остатка Н3РО4. АТФ синтезируется из АДФ и фосфорной кислоты с затратой энергии. Распад АТФ, наоборот, является экзэргоническим процессом. Основным источником энергии для синтеза АТФ является перенос электронов по дыхательной цепи. Присоединение Н3РО4 называется - фосфорилированием.
Окислительное фосфолирирование
Процесс синтеза АТФ из АДФ и Н3РО4, за счет энергии транспорта электронов по ЦПЭ называется окислительным фосфорилированием. Процессы окисления в дыхательной цепи и синтез АТФ тесно взаимосвязаны (сопряжены). При этом ведущим процессом является транспорт электронов, а сопутствующим является фосфорилирование. Участки дыхательной цепи, на которых происходит синтез АТФ, называются участками сопряжения. Их в длинной цепи три (1, 3, 4 - окислительные комплексы), в короткой дыхательной цепи их два (3,4 комплексы). Если вещество окисляется в длинной дыхательной цепи, то максимально синтезируется три молекулы АТФ. Эффективность сопряжения окислительного фосфолирирования выражается коэффициентом фосфолирирования (Р/О). Он показывает, сколько молекул Н3РО4 присоединяется к АДФ при переносе двух электронов на один атом кислорода, то есть, сколько синтезируется молекул АТФ при переносе двух электронов на один атом кислорода. Для длинной цепи коэффициент Р/О равен 3, для короткой - 2.
Механизм окислительного фосфорилирования.
Впервые в тридцатые годы факт синтеза АТФ в процессе окисления был выявлен отечественным биохимиком В. А. Энгельгардтом. Основной гипотезой объяснения механизма окислительного фосфорилирования стала хемоосмотическая теория П. Митчела. Согласно ей, при транспорте электронов по дыхательной цепи возникает протонный потенциал, который и аккумулирует энергию, освободившуюся при переносе электронов. Впоследствии протонный потенциал используется для синтеза АТФ. Возникновение протонного потенциала связано с непроницаемостью для протонов внутренней мембраны митохондрий. В результате транспорта электронов по дыхательной цепи одновременно происходит выталкивание Н+ из матрикса в межмембранное пространство. Считается, что в матрикс поступает 6 - 10 Н+. В результате этого происходит закисление в межмембранном пространстве, возникает перепад рН (ДрН) и одновременно заряжается внутренняя мембрана митохондрий, возникает мембранный потенциал. Совокупность мембранного потенциала и ДрН и образуют протонный потенциал - ДмН+.
В трансформировании протонного потенциала в энергию АТФ участвует фермент АТФ-синтетаза, встроенный во внутреннюю мембрану митохондрий. Это олигомерный фермент, включает два функциональных участка. Один из них формирует во внутренней мембране гидрофильный протонный канал, по которому Н+ из межмембранного пространства по градиенту концентрации с огромной скоростью и энергией возвращается в матрикс. Второй участок - фосфорилирующий направлен в сторону матрикса. Поток Н+ вызывает конформационные перестройки фосфорилирующей части фермента, что сопровождается синтезом АТФ из АДФ и Н3РО4.
Регуляция окислительного фосфолирирования
Регуляция процессов окисления и фосфорилирования осуществляется путем Дыхательного контроля - изменение скорости окисления в дыхательной цепи при изменении соотношения концентраций АТФ и АДФ. При увеличении концентрации АТФ, скорость переноса электронов по дыхательной цепи замедляется, и, наоборот, при увеличении концентрации АДФ скорость переноса электронов увеличивается.
Дыхательный контроль приводит в соответствие процессы образования и использования энергии в организме. В физиологических условиях процессы окисления и процессы синтеза АТФ тесно сопряжены. Степень сопряжения увеличивает гормон Инсулин, витамины Е, К.
В то же время в физиологических условиях и в патологических условиях возможно явление разобщения окисления и фосфорилирования.
Разобщение - частичное или полное прекращение синтеза АТФ при сохранении транспорта электронов по дыхательной цепи. Способствуют частичному разобщению высокие концентрации гормонов щитовидной железы, билирубина, свободных жирных кислот, динитрофенола.
Механизм действия разобщителей заключается в том, что, будучи жирорастворимыми веществами, они обеспечивают транспорт Н+ через внутреннюю мембрану митохондрий из межмембранного пространства в матрикс, минуя протонную АТФ-азу. Это снижает протонный потенциал и, следовательно, синтез АТФ.
В физиологических условиях частичное разобщение выполняет важную терморегуляторную роль. В норме свободная энергия, равная 52 ккал / моль, распределяется следующим образом: 60% - используется на выполнение работы, 40% на согревание организма. При увеличении теплоотдачи организма при низкой внешней температуре происходит частичное разобщение окисления и фосфолирирования и в результате снижается доля свободной энергии использующейся на работу, но одновременно увеличивается энергия, расходуемая на поддержание температуры тела.
Таким образом, у хемотрофных организмов основным аккумулятором и основным источником энергии является АТФ. АТФ синтезируется из АДФ и расщепляется с образованием АДФ, поэтому в тканях постоянно осуществляется цикл АДФ - АТФ. Пути синтеза АТФ:
- 1. транспорт электронов по дыхательной цепи 2. субстратное фосфорилирование - окисление некоторых субстратов обязательно сопровождается синтезом АТФ 3. синтез АТФ из других макроэргов (за счет креатинфосфата) 4. синтез АТФ из двух молекул АДФ
АТФ является энергетической "разменной валютой" клетки.
Особенности энергетического обмена у детей
Они определяются высокими энергозатратами в детском возрасте. Для детей скорость окислительных процессов в течение первого года в три раза выше, чем у взрослых, а в более позднем возрасте далее в два раза. Это проявляется в более высокой потребности в кислороде, калорической ценности рациона, скорости обмена АТФ, активности ферментов энергетического обмена. В то же время, у детей существует несовершенство регуляции энергетического обмена. Могут возникать диспропорции между процессами образования энергии и теплоотдачей. В детском возрасте органом термогенеза или теплообразования является бурая жировая ткань, в которой происходит нефосфолирирующее окисление (энергия окисления субстрата используется не на работу, а на образовании тепла).
Нарушение энергетического обмена.
Снижения энергетического обмена - гипоэргические состояния могут возникать при недостатке кислорода, питательных веществ, повреждении митохондрий, разобщении окислительного фосфорилирования под действием токсинов и микроорганизмов. Для лечения гипоэргических состояний используют цитохромы, КоQ, витамины. В последнее время изучаются и выявляются особенности гипоэргических состояний, которые обозначаются как митохондриальные болезни Их связывают с мутациями ДНК как митохондриальных, так и ядерных.
Похожие статьи
-
Внемитохондриальное окисление - Биологическое окисление
Внемитохондриальное окисление протекает в ЭПС, пероксисомах, на внешней мембране митохондрий, цитозоле. Этот вид окисления в разных тканях расходует...
-
Введение, Краткая история учения о биологическом окислении - Биологическое окисление
Биологическое окисление - это совокупность окислительных процессов, протекающих в живых организмах. Биологическое окисление выполняет ряд важных Функций...
-
Введение, Понятие "Биологическая мембрана" - Функции биологических мембран. Ионные каналы мембран
Тема моего сегодняшнего реферата "Функции биологических мембран. Ионные каналы мембран". Тема очень увлекательная и в то же время познавательная. Ведь,...
-
Характеристика и виды биологических мембран
Биологические мембраны - это поверхностные структуры клеток, состоящие из двух молекулярных слоев, разграничивающих наружную и внутреннюю (цитоплазма)...
-
Функции биологических мембран - Функции биологических мембран. Ионные каналы мембран
Функции биологических мембран следующие: 1. Отграничивают содержимое клетки от внешней среды и содержимое органелл от цитоплазмы. 2. Обеспечивают...
-
Методы биологических исследований - Аналогия и моделирование в биологических исследованиях
Когда мы говорим о биологии, мы говорим о науке, которая занимается исследованием всего живого. Все живые существа, включая ареал их обитания, изучаются....
-
Биологическими маркерами принято считать устойчивые биохимические, физиологические, анатомические и иные признаки организмов, варьирующие в норме в...
-
Человеческий организм представляет собой единое целое, в котором все отдельные системы и органы развиваются и функционируют во взаимной зависимости и...
-
Химический состав микробов. Вода составляет основную массу микробной клетки - в капсульных бактериях ее больше, в бациллах меньше. В Aerobacter aceti...
-
Введение, Биологическая роль углеводов - Обмен углеводов в организме животных
Углеводы, класс органических веществ, которые характеризуются тем, что при одной альдегидной или кетонной группе имеют несколько спиртовых групп...
-
Цитогенетические исследования в 20--30-х гг. 20 в. свидетельствовали о том, что передача и хранение наследственных признаков связаны с хромосомами,...
-
Виды клеточной смерти - Биологические механизмы жизненного цикла клетки
Гибель (смерть) отдельных клеток или целых их групп постоянно встречается у многоклеточных организмов, также как гибель одноклеточных организмов. Причины...
-
Жизненный цикл клетки - Биологические механизмы жизненного цикла клетки
Биологический клетка деление До сих пор много тайн клетки остаются неразгаданными. Загадочным во многом остается и запрограммированный генетически...
-
Мониторинг в биологических исследованиях - Аналогия и моделирование в биологических исследованиях
В исследованиях состояния природы применяется мониторинг (лат. Monitor - "предостерегающий") - многоцелевое длительное наблюдение за состоянием и...
-
Введение в биологию - Введение в физиологию
Биология (от греч. bios-жизнь, logos-понятие, учение) - это наука, изучающая живые организмы. Развитие этой науки шло по пути последовательного упрощения...
-
Преждевременное старение - Биологический возраст и методы его оценки
Преждевременное старение в отличие от физиологического (естественного) - весьма распространенное явление в различных группах современного человечества....
-
Биологические катализаторы - Питательные вещества
В основе всех жизненных процессов лежат тысячи химических реакций. Они идут в организме без применения высокой температуры и давления, т. е. в мягких...
-
Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) состоит из органического основания аденина (I), углевода рибозы (II) и трех остатков фосфорной кислоты (III)....
-
Заряженная частица при прохождении через вещество теряет свою энергию вследствие ионизационного торможения. Ионизационное торможение - это механизм...
-
МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ МОТИВАЦИЙ, СВОЙСТВА МОТИВАЦИОННЫХ ЦЕНТРОВ - Система мотиваций
Ведущую роль в формировании биологических мотиваций играет гипоталамическая область мозга. Здесь осуществляются процессы трансформации биологической...
-
Биологическое формирование, будучи развитием органических форм - что оценивается незамедлительно значительно большинством ученых, образовывается на...
-
На примитивной Земле протекали различные химические процессы, но особую роль играли те из них, в основе которых лежит фосфор. В конечном счете именно с...
-
ВИДЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ПАМЯТИ. - Память
Биологическая память - это фундаментальное свойство живой материи приобретать, сохранять и воспроизводить информацию. Различают три вида биологической...
-
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ - Сорные растения
Для успешной борьбы с сорняками необходимо знать их биологические особенности и способы распространения. За долгий период своего существования среди...
-
Транспорт питательных веществ в бактериальную клетку - Физиология микроорганизмов
Пассивный - облегченная диффузия, в следствии разности концентрации питательных веществ, без затрата энергии. Отвечает за транспорт цитоплазматическая...
-
Половозрелым становится в возрасте 3-5 лет при достижении длины тела около 25 см и веса около 250 г. Задолго до нереста у самцов на теле появляются...
-
Молекулярные механизмы регуляции клеточной смерти - Биологические механизмы жизненного цикла клетки
Апоптоз - многоэтапный процесс. Первый этап - прием сигнала, предвестника гибели в виде информации, поступающей к клетке извне или возникающей в недрах...
-
Роль витаминов в построении ферментов
Витамины - это низкомолекулярные органические вещества самого разнообразного строения, которые не синтезируются в организме, но являются жизненно...
-
Социальные и биологические факторы здоровья Показатели здоровья и заболеваемости используются применительно к конкретным группам здоровых и больных...
-
Биологические и социальные факторы расового развития. - Понятие о возрастной антропологии
Все ныне живущее человечество представляет собой, с биологической точки зрения, один вид -- Homo sapiens ("человекразумный"), распадающийся на более...
-
Одна из особенностей граната -- "незасыпаемость". Если стебель и ветви растения занесет песок, то растение пускает новые придаточные корни. Растения как...
-
Круговорот веществ в биогеоценозе - необходимое условие существования жизни. Он возник в процессе становления жизни и усложнялся в ходе эволюции живой...
-
Библиография - Биологические механизмы жизненного цикла клетки
1. Анатомия и физиология человека: учебник для 9 кл. шк. с углубл. изучением биологии / М. Р. Сапин, З. Г. Брыксина - М.: Просвещение, 1998. - 256 с.,...
-
Размножение песцов - Биологические особенности песцов
В возрасте 10 месяцев нормально развивающиеся, хорошо питающиеся песцы могут размножаться. Продолжительность их племенного использования составляет 8 -...
-
Именно броуновское движение органических молекул в водной среде является причиной не только самоорганизации БС, но и их самовосстановления....
-
Биологическая роль инсулина - Биохимия поджелудочной железы
I. Влияние на обмен углеводов: 1. Обеспечивает поступление глюкозы в клетки, так как: А) образует "канальцы" с белками - рецепторами, по которым глюкоза...
-
История открытия, Биологическая роль - Свойства холестерина
В 1769 году Пулетье де ла Саль получил из желчных камней плотное белое вещество ("жировоск"), обладавшее свойствами жиров. В чистом виде холестерин был...
-
Как разводить и выращивать молодняк - Биологические особенности песцов
Подготовка к гону. В период подготовки к гону песцы прибавляют в весе примерно на 40 % и становятся более упитанными, так как их организм запасает...
-
Обмен белков в организме человека - Строение, функции и значение белков
Важный критерий пищевой ценности белков - доступность аминокислот. Аминокислоты большинства животных белков полностью высвобождаются в процессе...
-
Теория Вехтерхойзера - Зарождение жизни в горячей воде
Геотермальный химический вехтерхойзер Теория железосерного мира Особенно интенсивная форма содействия минералов и горных пород пребиотическому синтезу...
Внутримитохондриальное окисление. Окислительное фосфорилирование - Биологическое окисление