Механизм действия гормонов - Витамины, ферменты и гормоны и их роль в организме. Нарушения при их недостатке и избытке

Гормоны могут влиять на поведение, воздействуя на сенсорно-перцептивные механизмы, на активность нервной системы и на эффекторные механизмы, необходимые для осуществления данных поведенческих актов.

Влияние гормонов на сенсорно-перцептивные механизмы

Многочисленные исследования показали, что под влиянием гормонов находится как способность к выделению стимулов, так и предпочтение определенных стимулов. У женщин зрительная чувствительность, определяемая по способности замечать слабый свет, изменяется на протяжении менструального цикла. Она наиболее высока примерно в период овуляции и резко снижается ко времени менструации. Способность крыс-самок обнаруживать запахи варьирует с изменением уровней эстрогена и прогестерона на разных стадиях астрального цикла, а также при ложной беременности и после овариэктомии (операция по удалению одного или двух яицников) и введения андрогенов. Регистрация электрической активности срамного нерва крыс-самок показала, что его рецептивное поле (т. е та область тела, тактильное раздражение которой влияет на активность в этом нерве) лежит в области гениталий и варьирует по величине в зависимости от уровня эстрогенов.

Интактные и кастрированные крысы не отличаются, друг от друга по чувствительности к запаху мочи самок, находящихся в эструсе ("течка"), однако, в то время как интактные самцы, имеющие опыт полового поведения, предпочитают запах самок в эструсе запаху самок в диэструсе, самцы, не имеющие опыта, и кастрированные самцы такого предпочтения не обнаруживают. Таким образом, здесь оказывает влияние, как прошлый опыт, так и уровень гормонов

Вспомним о том, что для размножения колюшки переходят из соленой воды в пресную. Если зимой к соленой воде, в которой содержат колюшек, добавить тироксин, они начнут предпочитать пресную воду - условие, необходимое для миграции вверх по течению.

Влияние гормонов на нервные механизмы

В нервной системе гормоны влияют на морфологические структуры, на физиологическую активность и на функцию нейромедиаторов. Например, половой диморфизм в морфологии синапсов на шипиках дендритов в преоптической области гипоталамуса у крысы зависит от действия гормонов. Эстроген, прогестерон и тестостерон воздействуют на активность головного мозга, что отражается в изменениях ЭЭГ, вызванных потенциалов и активности отдельных нейронов. Гормоны влияют на уровень моноаминов в мозгу и в свою очередь находятся под влиянием этого уровня. Например, эстроген вызывает снижение концентрации ' норадреналина в передней части гипоталамуса. Коу и др. высказали предположение, что влияние прогестерона на мозг осуществляется путем тормозящего воздействия на серотонин-эргическую активность. Гормоны поступают в определенные клетки-мишени в мозгу и изменяют белоксинтезирующие функции ДНК и РНК.

Тестостеронпропионат способен поддерживать определенный уровень половых рефлексов у кастрированных спинальных крыс-самцов Дигидротестостерон поддерживает целостность периферических рецепторов, но не спинальные рефлексы. По-видимому, такие гормоны, как Тестостеронпропионат, влияют непосредственно на механизмы спинного мозга. Это несколько противоречит третьему предположению Бича относительно регуляции копуляционного поведения.

Влияние гормонов на эффекторы

Гормоны влияют на целый ряд структур, важных для осуществления поведения. Например, у взрослых самцов благородного оленя, как поведение, так и цикл смены рогов зависят от андрогенов. Поскольку общественное поведение оленя-самца частично определяется наличием у него рогов, разделить влияние гормонов на поведение и их влияние на развитие рогов не так легко.

Поверхность пениса у самца крысы покрыта шипиками (папиллами), которые, по-видимому, связаны с тактильной чувствительностью Кастрация приводит к прекращению копуляционного поведения и к исчезновению шипиков Эти шипики необходимы для осуществления копуляции, видимо, из-за их сенсорной функции

Еще один эффект гормонов, очень важный для поведения, - это их влияние на выработку феромонов. Интактные крысы-самцы, имеющие опыт полового поведения, способны различать запах рецептивных и нерецептивных самок. Далее, воздействие андрогенов в раннем возрасте изменяет природу феромонов у мышей-самок и повышает вероятность того, что их будут атаковать самцы.

Ранние эффекты гормонов

Большая часть рассмотренных выше эффектов касалась взрослых животных обычно эти эффекты обратимы и не имеют четкой зависимости от возраста. Обратимость выражается в том, что поведение может усиливаться или ослабевать в соответствии с колебаниями уровня гормона, как, например, у нормальных самок в Астральном цикле, или с периодами введения и прекращения введения гормона у кастрированных самцов. Подобные эффекты можно наблюдать практически в любой из периодов жизни взрослой особи.

Совсем иной характер носит действие гормонов на развивающийся организм. Бич отмечает, что в перинатальный период (т. е. около времени рождения) для действия гормонов характерны следующие особенности:

    1) Их эффекты длительны и необратимы; 2) Воздействие возможно лишь в четко ограниченный период развития организма; 3) Они влияют на системы, которые еще не развиты в период воздействия, так что эффект проявляется лишь позднее.

Для перинатальных воздействий имеются, таким образом, четко определенные чувствительные периоды, когда может возникнуть необратимое изменение, которое проявится в более поздние периоды жизни. Интересен параллелизм этого явления с процессом импринтинга.

У грызунов, как и у многих других животных, самцы и самки различаются во многих отношениях. Существует, например, анатомическое различие - как по общему весу тела, так и по наличию либо пениса, либо клитора, в то время как у нормального самца поведение при копуляции включает садку, интромиссии и эякуляции, у самок при этом обнаруживается лордоз и связанные с ним акты содействия копуляции. В то время как у самок грызунов выделение гормонов изменяется циклически, формируя эстральный цикл, у самцов оно имеет тонический характер, почти не обнаруживая цикличности. Самцы и самки различаются и по агрессивности, и по исследовательской активности в "открытом поле", и по многим другим признакам. Было показано, что многие из этих половых различий связаны с перинатальным воздействием половых гормонов.

У грызунов влияние гормонов в перинатальный период подчиняется двум основным правилам:

    1) Если в течение чувствительного периода на животное воздействуют андрогены, у особи будут развиваться признаки самца, а признаки самки будут подавлены; 2) Если в течение чувствительного периода андрогены отсутствуют, у особи будут развиваться признаки самки, а признаки самца не разовьются.

Хотя логика построения самого эксперимента совсем проста, здесь следует учитывать ряд тонкостей Решающим фактором является наличие или отсутствие мужского гормона в чувствительный период, который у крыс приходится на первые несколько дней жизни Уэйлен и Эдварде исследовали как самцов, так и самок: у первой группы самцов осуществляли "ложную операцию", и они не получали гормонов в неонатальный период.

Поскольку у новорожденных самцов в крови содержится достаточное количество андрогенов, у этой группы крысят в чувствительный период андрогены в крови были; вторую группу самцов кастрировали при рождении и не вводили им гормонов, так что у них в течение чувствительного периода андрогенов в крови не было; третью группу самцов кастрировали, но вводили им тестостеронпропионат (ТП); поэтому, несмотря на кастрацию, определенный уровень андрогенов у них поддерживался.

Эта схема похожа на ту, что применялась в экспериментах с кастрацией и заместительной терапией, но здесь она приспособлена для новорожденных животных. У самок, которых либо подвергали ложной операции и не вводили гормонов, либо подвергали овариэктомии и не вводили гормонов, андрогены отсутствовали, уовариэктомированных самок, которым вводили ТП в течение чувствительного периода, создавался определенный уровень андрогенов

Тестировать животных нужно было в одинаковых условиях, но при этом требовалось, чтобы нормальные животные могли проявить поведение женского или мужского типа при спаривании. Чтобы уравнять условия для всех групп, у взрослых животных, ранее не кастрированных, удаляли семенники или яичники, поскольку даже нормальная взрослая крыса-самка редко осуществляет лордоз, если в данное время у нее нет нужного уровня определенных гормонов, поведение нормальных самок тестировалось в присутствии нормального самца сразу после введения им эстрадиолбензоата и прогестерона (ЭБ+П). Подобным же образом поведение самцов тестировалось с рецептивными самками после введения самцам ТП.

Независимо от того, каким был генетический пол животного и каков был источник полового гормона, крысы, у которых в первые несколько дней жизни имелся достаточный уровень андрогена, во взрослом состоянии совершали значительно больше интромиссий или актов, подобных интромиссий, и обнаруживали намного более низкий уровень лордоза, чем животные, у которых андрогенов в крови не было Эти данные полностью согласуются с двумя приведенными выше общими положениями

Поскольку развитие периферических структур - пениса и клитора - зависит от наличия гормонов, интерпретация их раннего влияния на поведение самцов встретила определенные трудности, В некоторых опытах оказалось, что наличие андрогенов в ранний период жизни не влияет на частоту садок (без интромиссий); однако в настоящее время очевидно, что хотя периферические факторы часто играют определенную роль, с ними нельзя связывать все наблюдаемые различия. Уровень гормонов в раннем возрасте влияет и на центральную нервную систему.

Сроки чувствительного периода различны у разных млекопитающих. У лабораторных крыс, мышей и хомячков это время приходится на постнатальный период, а у морских свинок и макаков-резусов - на пренатальный период Клеменс связывает чувствительный период у разных видов грызунов с-временем дифференцировки развивающихся гонад в семенники и яичники

Показано, что раннее влияние гормонов обнаруживается у многих млекопитающих, включая макаков-резусов Исследования по дифференцировке пола у человека резюмированы в обзоре Мони и Эрхарта. Поскольку из этических соображений над людьми невозможно ставить эксперименты, подобные опытам Уэйлена и Эдвардса, исследователей интересовали три клинических синдрома, два из которых обусловлены воздействием на женщин гормонов с маскулинизирующим эффектом

В случае гермафродитизма, вызванного прогестином, который вводили матерям для сохранения беременности, во внешности дочерей обнаруживались мужские черты. Естественно, что такое применение прогестина прекратили, как только был обнаружен этот эффект Адреногенитальный синдром представляет собой наследственное заболевание, при котором у женщин надпопечники секретируют андрогены При тестикулярной феминизации у лиц с генетически мужским полом вырабатывается нормальное количество андрогенов, однако ткани-мишени на них не реагируют из-за недостатка одного фермента. В развитии личности людей с подобными нарушениями решающее значение имеет жизненный опыт. Индивидуум, который был воспитан соответственно как мужчина или как женщина и которому вводили надлежащие гормоны, а также помогали соответствующими протезами, приспосабливается быть тем, кем его воспитали, независимо от истинного генетического пола. В этом отношении человек, по-видимому, отличается от большинства животных.

В то же время Мони и Эрхарт выявили у женщин с адреногенитальным синдромом и с гермафродитизмом, вызванным прогестином, ряд тонких признаков того, что эти больные подвергались в пренатальный период воздействию гормонов с андрогеноподобным эффектом. У таких женщин обнаружилась более высокая, чем обычно, частота черт поведения, связанных с культурными навыками, которые больше свойственны мужчинам (например, повышенный интерес к деятельности вне дома, придание большего значения карьере, нежели браку, предпочтение брюк юбкам).

Было показано, что в поведении грызунов изменения, связанные с перинатальным воздействием гормонов, по крайней мере частично зависят от изменений в центральной нервной системе. Как уже говорилось, у самцов и самок крысы половой диморфизм в строении преоптической области мозга можно связать с наличием или отсутствием гормонов в перинатальный период. Имплантация андрогена в вентромедиальное ядро гипоталамуса новорожденных крысят влияет на дифференцировку пола значительно больше, чем имплантация его в другие участки мозга. Харт нашел, что кастрация в неонатальном периоде вызывает снижение половых рефлексов у спинальных крыс-самцов[18, 20].

Похожие статьи




Механизм действия гормонов - Витамины, ферменты и гормоны и их роль в организме. Нарушения при их недостатке и избытке

Предыдущая | Следующая