Положительные отклонения по элементам структуры продуктивности у гибридов озимой пшеницы в звеньях селекционного процесса


Положительные отклонения по элементам структуры продуктивности у гибридов озимой пшеницы в звеньях селекционного процесса

Изучение элементов продуктивности имеет большую актуальность для оценки ценности гибридов и родительских форм, участвующих в их создании. Важными вопросами в селекции озимой пшеницы являются: изучение элементов продуктивности; сортообразующей способности родительских форм; наследование признаков. При селекционной работе на первое место ставится получение нового, более урожайного сорта.

Уже не раз предлагалось использовать только гетерозисные гибриды, а малоценные формы сразу же выбраковывать. Изучение элементов продуктивности у гибридов позволяет выявить существенную биологическую, метаболическую природу гетерозиса [25]. Любое повышение продуктивности обусловлено гетерозисом, и поэтому понятие "трансгрессия", используемое при сильном выражении признака у гибридов F2 и в последующих поколениях, следует относить к тому же порядку. Актуальным является определение показателей, по которым можно установить ценный материал, гарантирующий получение селекционного результата. Имеется необходимость выявления положительных отклонений у гибридов с поиском новых статистических подходов.

Цель исследования - изучение положительных отклонений по элементам продуктивности для выявления ценных гибридов F2, F5-F7 и их родительских форм в звеньях селекционного процесса.

Анализ источников

П. П. Лукьяненко вел отбор на "полный гетерозис" из гибридов F2. Это есть его самостоятельный прием - однократный отбор на раннюю константность [16].

М. Н. Хатаб указывает, что для выделения гетерозисных материалов от той или другой родительской пары следует проводить отбор гибридов озимой пшеницы, начиная со второго поколения.

Второе поколение гибридов являет собой вершину рекомбинации генов и улучшения особей. Именно среди гибридов этого поколения необходимо искать и отбирать для дальнейшего использования маточное растение нового сорта.

Наиболее значительные отклонения по признаку при отборе во втором поколении гибридов получены в тех популяциях, родительские формы которых значительно различаются между собой по этому признаку и их различия контролируются небольшим числом генов [2].

Г. Л. Киенко [11] отмечает, что в F2 создаются наследственно разнокачественные организмы, следовательно, второе поколение является решающим в селекционном процессе и зависит от того, насколько полнее удалось реализовать рекомбинационный материал гибридного организма.

Т. М. Ефименко [8] отмечает, что формирование сортов озимой пшеницы проводится методом многократного индивидуального отбора, который начинается с F2 и продолжается до появления константных нерасщепляющихся семей. Наибольшее количество родоначальников черпается из F2-F4. Элитные растения, отобранные из старших поколений, составляют не более10-15%.

У гетерозисных гибридов расщепление прекращается быстрее, константность трансгрессивных форм наступает раньше [15].

Во втором и последующих поколениях гетерозис может сохраняться в константном, закрепленном виде [11, 16].

П. П. Лукьяненко [16] придерживался мнения, что новый сорт есть результат закрепленного гетерозиса. Полный гетерозис, заключающий вегетативную, репродуктивную и экологическую стороны, - исключительно редкое явление, встречающееся с наименьшей вероятностью - 0,1-1,0% от общего числа гибридных комбинаций. Высокая сортообразующая способность обнаруживается по наличию гетерозиса не только в F1, но и в F2, как правило, с отсутствием реципрокного эффекта [25].

К. К. Баймагамбетова [1] отмечает, что основным принципом селекции является выделение трансгрессивных форм по отдельным или группе признаков. Путем трансгрессивного расщепления можно значительным образом усилить признак или их комплекс и получить новые сочетания последних. В потомстве гибридов можно выявить лучшие родительские формы по числу положительных отклонений показателей признаков.

На основе оценки экспериментального материала по количеству положительных отклонений (КПО) нами была подтверждена селекционная ценность сортов как доноров высокой продуктивности, выявленных по генетико-физиологическим системам (ГФС) с применением эколого-генетической модели количественного признака [22, 26, 27].

Учет продуктивности у гибридов позволил установить значительное число случаев проявления гетерозиса. Лучшие результаты получены не только при гибридизации между сортами различных экологических групп, но даже в пределах одного или близких между собой экотипов [20].

По данным Ф. Г. Кириченко [13] обнаружено, что в качестве одного из компонентов обязательно надо брать сорт, экологически приспособленный к местным условиям, обладающий высокой продуктивностью. Другим родителем может быть сорт иной экологической группы инорайонного происхождения с наименьшим количеством отрицательных признаков и свойств.

Ценны в скрещиваниях сорта, находящиеся в пределах одной и той же экологической группы, но различные по своим биологическим и хозяйственным признакам и свойствам. Скрещивание таких родительских компонентов обеспечивает получение гибридных популяций более хозяйственно ценных биотипов, чем при географически отдаленных скрещиваниях [13].

При выборе материнских сортов для скрещивания берут районированные сорта и перспективные сорта своей селекции. В качестве отцовских компонентов используются лучшие сорта инорайонной селекции [14].

Ф. Г. Кириченко [12] указывает, что можно вычислить долю каждого элемента структуры в урожайности сорта, но в конечном счете урожайность находится в зависимости не от одного признака, а от их совокупности. Автор также отмечает, что путем правильного подбора пар для гибридизации и последующего отбора и оценок по признакам продуктивности в различных звеньях селекционного процесса можно создать сорта с новым потенциалом продуктивности.

Положительные отклонения по элементам структуры у гибридов могут быть обусловлены проявлением гетерозиса по различным элементам продуктивности. Для выявления гетерозисного материала от той или другой родительской пары необходимо гибриды озимой пшеницы изучать на протяжении нескольких поколений.

Результаты селекции подсказывают, что всегда ценное встречается с малой частотой, поскольку полный гетерозис - явление редкое. Для выявления ценных образцов требуется долгая кропотливая работа. По данным А. П. Головоченко [4], на создание одного сорта потребовалось в среднем 265 комбинаций скрещиваний, причем это соотношение в период 1933-1959 гг. составило 1:79, за 1960-2000 гг. - 1:320.

И. Г. Калиненко [9] засевал семенами F0 целую делянку и работал с тем материалом, где по урожаю был выявлен гетерозис.

Принцип работы Лютера Бербанка [3] - получение большого числа гибридов, из которых на разных стадиях развития удалялось все, что не соответствовало его замыслу. Он создавал множество необычных растений - кактусы без колючек, орех с тонкой скорлупой, слива без косточки, пресико-миндаль и другие.

С высоким эффектом гетерозиса, которым обладают выдающиеся сорта, неразрывно связано понятие "сортообразующая способность", предложенная М. С. Катаржиным [10]. Использование родительских форм с высокой сортообразующей способностью резко повышает селекционную ценность гибридизации. Высокая сортообразующая способность должна обнаруживаться по наличию гетерозиса не только в F1, но и в F2, как правило, с отсутствием реципрокного эффекта [25].

Крайне мало сортов с хорошей сортообразующей способностью: Маркиз, Китченер, Конред, Фулькастер, Безостая 1, Мироновская 808 [23].

На базе сортов Мироновская 808, Безостая 1 в бывшем СССР и за рубежом создали десятки более совершенных сортов озимой и яровой пшеницы. До сих пор они служат исходным селекционным материалом во всем мире [21].

Методы исследований

Для проведения исследований нами был заложен полевой опыт. Почва экспериментального участка дерново-палевая-подзолистая, развивающаяся на лессовидном и лессовом отложениях, подстилаемых мореными суглинками, около 1м, глубиной пахотного горизонта 0-26 см. Структура - легкий пылеватый суглинок (содержание частиц < 0,01 мм 20-24,7% и крупной пыли от 50 до 68%). Содержание гумуса 1,7%; подвижных форм фосфора - 180 и калия - 230 мг/кг почвы. Реакция почвенной среды рН - 5,8 [5]. Фон удобрений складывался из осеннего внесения N15P30K60 и весенней подкормки N50. Местный климат умеренно-континентальный. Зима сравнительно мягкая, лето влажное и прохладное, среднегодовая температура воздуха составляет +4,8ОС, в том числе июль +17ОС, январь - 3,8ОС. Среднемноголетнее количество осадков выпадает за год 667 мм (на основании данных, взятых из метеорологических таблиц, агрометеорологических наблюдений ТСХ-1 и материалов журнала КМ-1 Горецкой агрометеорологической станции). Вегетация растений в 2000 г. проходила в условиях прохладного и переувлажненного лета. В 2003 г. осенние условия сложились на фоне недостаточного увлажнения, а лето было холодное. В 2004 г. лето было оптимальное по увлажнению, но прохладное (ниже на 1-30С). В 2005 г. лето было благоприятным для роста и развития культуры. В годы испытаний складывающиеся погодные условия оказались характерными для Горецкого района Могилевской области. Это дает основания считать, что опыты проведены в достаточно типичных метеорологических условиях.

Гибриды второго поколения изучались индивидуально по семьям при площади посева в зависимости от наличия семян 2-4 м2 при неразреженном посеве. В F2 Отбирались гетерозисные растения, по элементам продуктивности. В контрольном питомнике площадь делянок составляла 5-10 м2 без повторений с нормой высева 5 млн. всхожих семян на 1 га, что было приближено к производственным условиям. Испытание образцов в данном питомнике проводилось в течение трех лет. Это было необходимо для изучения элементов продуктивности, выделения константных форм.

Нами был проведен отбор по П. П. Лукьяненко [19] из F2 с применением методик изучения количественных признаков на основе ортогонального анализа и электрофоретического анализа белков. В последующих поколениях F5-F7 велся отбор лучших форм по элементам структуры продуктивности.

Сравнение элементов продуктивности у гибридов F2, F5-F7 Проводилось с применением ортогонального анализа и среднеквадратического отклонения как ±1у (сигма) или ±2у путем установления общей суммы "+" - отклонений. Один "+" - это одна у. Использование среднеквадратического отклонения позволило выявить трансгрессии в F2 и в последующих поколениях в F5-F7. Статистический подход был применен к полученным результатам исследования гибридов F2, F5-F7 по полевым экспериментам 2000 г. и 2003-2005 гг. Было выявлено количество положительных отклонений (КПО) по признаку и по совокупности признаков как общее (ОКПО), что позволило ответить на несколько важных вопросов. Установить ценность родительских форм на уровне матери (+) и отца (>) по "+" - отклонениям; сравнить, насколько ровно передаются признаки в потомство реципрокных гибридов; за счет какой родительской формы (+ или >) определяется высокий уровень продуктивности у гибрида; какие подобранные пары дают селекционный результат, а также на основе каких признаков следует вести выделение лучших семей (линий) в F2 и в последующих звеньях селекционного процесса; насколько сохраняется ценность форм, отобранных в F2, в поколениях F5-F7.

Основная часть

Элементы структуры урожайности проявляются по КПО следующим образом. По результатам исследований, приведенным на рис. 1, в гибридном питомнике (ГП): F2 - продуктивная кустистость (ПК) по КПО составляет - 49+ и 47>; число зерен главного колоса (ЧЗ ГК) и длина главного колоса (ДГК) выявлена в КПО соответственно 43+, 44> и 44+, 42>. По числу положительных отклонений на одну гибридную комбинацию (ЧПО на 1 ГК) получены показатели: 52,3+ и 48,1>, что составляет 1+:0,92>.

Подобный уровень отмечен по массе 1000 зерен (МЗ1000) - 42+ и 41> - и количеству колосков главного колоса (КГК) - 46+ и 45>, массе зерна с 1 м2 (МЗ с 1 м2) - 40+ и 36>. Среди признаков только по высоте растения (ВР) показатель оказался выше - 55+ и 58> (см. рис. 1).

вклад &;#43; и &;#62; форм по кпо в формировании признаков продуктивности, выявленных в гп

Рис. 1. Вклад + и > форм по КПО в формировании признаков продуктивности, выявленных в ГП: F2, 1999-2000 гг.: 1)КГК - количество гибридных комбинаций; 2)ПК - продуктивная кустистость; 3)ЧЗ ГК - число зерен главного колоса; 4)МЗ1000 - масса 1000 зерен; 5)ВР - высота растения; 6)ДГК - длина главного колоса; 7)КГК количество колосков главного колоса; 8)ОКПО - общее количество положительных отклонений; 9)ЧПО на 1 - число положительных отклонений на 1 комбинацию.

Примечание: В последующих рисунках использованы такие же сокращения признаков, Поэтому приведенные пояснения распространяются также на рис. 2-4

В контрольном питомнике первого года (КП1): F5 - КПО выше по ПК: 54+; 47> (рис. 2). По другим признакам проявление показателя находится на уровне 44-48 по +-линии и 32-40 по >-линии. ЧПО на 1 ГК выражено в соотношении: 42,7+ и 39,8>или как 1+:0,93> (расхождение с F2 на 0,01), что показывает сохранение лучших форм, отобранных в F2.

вклад &;#43; и &;#62; форм по кпо в формировании признаков продуктивности, выявленный в кп1 (f), 2002-2003 гг

Рис. 2. Вклад + и > форм по КПО в формировании признаков продуктивности, выявленный в КП1 (F5), 2002-2003 гг.

В КП2: F6 (рис. 3) высокие показатели КПО проявились по МЗ1000: 114+ и 78>; ВР: 108+ и 70>; ДГК: 105+ и 59>; КГК: 102+ и 65>. При этом ЧПО на 1 ГК наблюдается как 48,9+ и 44,5>, или 1+ и 0,91> (расхождение на 0,01 с ГП (F2)), аналогично как F5 отличается от F2, т. е. наблюдается сохранение. Следовательно, то лучшее, что было отобрано в F2, обнаружено в F5 и в F6. Это значит, что проведенный отбор лучших линий гибридов в F2 гарантирует их сохранность в последующих поколениях.

вклад &;#43; и &;#62; форм по кпо в формировании признаков продуктивности, выявленный в кп2 (f), 2003-2004 гг

Рис. 3. Вклад + и > форм по КПО в формировании признаков продуктивности, выявленный в КП2 (F6), 2003-2004 гг.

В контрольном питомнике третьего года (КП3): F7 - высокие КПО отмечены по ДГК: 77+ и 2>; МЗ1000: 76+, ЧЗ: 74+ (исключительно по +-форме) и ПК: 70+ и 2>; МЗ с 1 м2: 75+ и 2>, что показывает сходство показателя по >-форме в трех признаках. Аналогичным образом выявляется КПО по ВР: 70+ и 3>; КГК: 66+ и 1>, т. е. уровень, близкий с другими признаками (рис. 4). Здесь ЧПО на 1 ГК составляет 52,9+ и 2,5>, или как 1+:0,04>. В этих показателях также выявляется, что высокопродуктивность гибридов определяется материнской формой. Плазма +-формы находится в гибридах F2 и выражена по ЧПО на 1 ГК как 52,3; в КП1 (F5) - 42,7; в КП2 (F6) - 48,9; в КП3 (F7) - 52,9. Она сохраняется в F2 и в F7 почти на одинаковом уровне (52,3 и 52,9). Это еще раз свидетельствует о том, что отобранное лучшее в F2 сохраняется в последующих поколениях на уровне F7.

вклад &;#43; и &;#62; форм по кпо в формировании признаков продуктивности, выявленный в кп3 (f), 2004-2005 гг

Рис. 4. Вклад + и > форм по КПО в формировании признаков продуктивности, выявленный в КП3 (F7), 2004-2005 гг.

По выявлению КПО в элементах структуры продуктивности обнаружено следующее. Потенциал высокопродуктивных материнских форм выражен высоким уровнем ОКПО (783+) и в стабильности показателей КПО по признакам в неблагоприятный 2004 г. при недостатке тепла (ниже на 1-3ОС). Низкий, но на одном уровне проявляемый как у + (329), так и у > (321), отмечен в 2000 г. (прохладный и переувлажненный) и с невысоким расхождением на 55 ОКПО (329 + и 274 >) в 2003 г. (с недостатком осеннего увлажнения и холодным летом). Средний уровень ОКПО выявлен в благоприятных условиях 2005 г. со значительным различием показателя у родительских форм: 523 + и 10 >. Причем высокий показатель КПО по одному элементу подтягивает все другие до определенного уровня. Подобное отмечается в каждый год изучения. Так, в 2000 г это наблюдается по КПО - 55 у + (ВР) и по всем другим признакам на уровне 42-49 у +-форме (расхождение на семь КПО). В другой год (2003 г.) ПК: 54+ и по всем остальным 44-48+ (различие на 4 КПО); 2004 г - 114+ МЗ1000 и другие элементы: ЧЗ ГК 92+ и ВР 108+ (± 16 КПО как наибольшее в условиях недостатка температур на 1-3ОС); 2005 г. - 77+ и по другим в диапазоне - 66-76+ (отличие на 10 КПО). Отсюда следует, что выявленная стабильность по одному признаку обеспечена всем организмом и поэтому работает на другие признаки. Выделенные высокопродуктивные +-формы оказались хорошими по одному признаку, второму и третьему, т. е. все другие признаки проявляются на высоком уровне. В этом выявляется новый принцип для проведения отбора в селекции. В условиях северо-востока Беларуси два года наблюдается высокое КПО по ПК (2000 г. и 2003 г.) и 2 года по МЗ1000 (2004 г. и 2005 г.), следовательно, эти элементы являются основными в селекции озимой пшеницы на продуктивность.

Вклад + и >-компонента в потомство по результатам прямых и обратных (реципрокных) вариантов скрещивания показывает следующее. Сорт КИТ в +-форме имеет ОКПО - 29, а в >-форме ОКПО - 30, т. е. различия почти не наблюдаются; или сорт Гродненская 53 в +-форме - 42, а в >-форме - 39 - различия слабые (рис. 5, 6).

родительские формы с высокими показателями окпо, выявленными у гибридов f, 1999-2000 гг

Рис. 5. Родительские формы с высокими показателями ОКПО, выявленными у гибридов F2, 1999-2000 гг.

родительские формы с высокими показателями окпо, выявленными у гибридов кп1 (f), 2002-2003 гг

Рис. 6. Родительские формы с высокими показателями ОКПО, выявленными у гибридов КП1 (F5), 2002-2003 гг.

Отсюда следует, что эти сорта являются трансгрессивными рекомбинантами. Они также обладают лучшей сортообразующей способностью, поскольку скрещивание с ними дает практический результат. При соблюдении того принципа, что мерилом скрещиваний является получение плюс-трансгрессий, нами был оценен потенциал родительских форм посредством определения ОКПО (рис. 7, 8). Самым высоким ОКПО обладает + Гродненская 23: 123 (КП2 (F6), 2003-2004 гг.). За ним следует > Степь: 118; + Гармония: 95; + Березина: 90 и затем > Пошук: 69. Из перечисленных сортов только Степь является инорайонным. В 2004-2005 гг. в КП3 (F7) отмечены с наибольшим ОКПО + Гродненская 53: 79; + Гродненская 23: 60; + Sleiper: 59; > Березина: 10. Таким образом, наибольшее количество гибридов оказывается с этими родительскими формами, среди которых только Sleiper - инорайонный. Увеличение ОКПО обусловлено проявлением положительных трансгрессий у гибридов с участием большей частью сортов местной селекции. Они характеризуются коадаптированным блоком генов, которые накопили в процессе естественного и искусственного отборов, и поэтому имеют превосходство, выявленное в гибридах. Эти блоки создают генетическую систему с доминантной детерминацией определенного уровня. Сорта местной селекции (Гродненскую 23, Гродненскую 53, Гармонию, Березину и Пошук) рекомендуется использовать в качестве как материнской, так и отцовской форм. При этом следует учитывать, что лучшая их роль проявляется в материнской форме.

родительские формы с высокими показателями окпо, выявленными у гибридов кп2 (f), 2003-2004 гг

Рис. 7. Родительские формы с высокими показателями ОКПО, выявленными у гибридов КП2 (F6), 2003-2004 гг.

родительские формы с высокими показателями окпо, выявленными у гибридов кп3 (f), 2004-2005 гг

Рис. 8. Родительские формы с высокими показателями ОКПО, выявленными у гибридов КП3 (F7), 2004-2005 гг.

Для выделения лучших родительских форм были проведены изучения КПО на протяжении четырех поколений в звеньях селекционного процесса (рис. 9). Выявлено, что в ГП (F2) (1999-2000 гг.) большее число отобранных гибридов представлено от родительских форм: + Степь (ОКПО: 40) и > Гродненская 23 (ОКПО: 35). В КП1 (F5), 2002-2003 гг. лидерство имели гибриды от + Гармонии: 70 и > Степи: 53, а на следующий год в КП2 (F6), 2003-2004 гг. снова было преимущество у отобранных форм из F2 от родителей - Гродненская 23 - 123 ОКПО, но только в +-форме и от Степи - ОКПО: 118, но в >-форме. По существу поменялась принадлежность сортов к родительской форме, но результат сохранился высоким. Это указывает на равную способность этих сортов как в материнской, так и в отцовской форме передавать в гибрид свой наследственный детерминант. С участием сортов Гродненская 23 и Степь нами создан сорт Авангардная, включенный в число перспективных в Государственный Реестр на 2010 г. Рекордный показатель ОКПО - 123 отмечен у + Гродненская 23, что характеризует лучшую продуктивность и приспособленность сортообразца.

лучшие сорта, выявленные в &;#43; и &;#62; - форме по проявлению окпо в звеньях селекционного процесса в годы изучения

Рис. 9. Лучшие сорта, выявленные в + и > - форме по проявлению ОКПО в звеньях селекционного процесса в годы изучения

В КП3 (F7), 2004-2005 гг. выявлены в гибридах родительские формы: + Гродненская 53 (ОКПО: 79) и > Березина (ОКПО: 10) с преобладающим сохранением материнского высокопродуктивного сорта. Отцовский сорт представлен в меньшинстве, поскольку служит для формирования индивидуальности морфотипа растения.

Следует отметить, что наследственность, в наибольшей степени сохраненная в потомстве, от лучших родительских форм оказалась в сортообразцах, переданных в Государственное сортоиспытание (+ Гродненская 53 в создании Приозерной, + Гармония в Могилевской, + Sleiper и > Гродненская 23 в Академической). Эти сорта по своей основе являются рекомбинантными и содержат характерные для них комбинации генов с различным набором альтернативных аллелей во многих локусах. Отсюда по большинству признаков гибриды, полученные от них, проявляют положительные отклонения. С применением статистического анализа по оценке ОКПО оказалось возможным определить истинное достоинство таких сортов по сумме положительных отклонений. Данное доказательство уменьшает объем, поскольку то, что было обнаружено в F5-F7, было в F2.

Из гибридных комбинаций в каждый год по элементам продуктивности удалось выделить по одной форме с максимальными достоинствами, по "+" - отклонениям всех элементов (рис. 10).

редкие комбинации с положительными отклонениями показателей по всем элементам продуктивности в f, f-f

Рис. 10. Редкие комбинации с положительными отклонениями показателей по всем элементам продуктивности в F2, F5-F7

В F2 (ГП) выделена ПошукЧГродненская 23 (1,03%); в F3 (КП1) - СтепьЧБерезина/4 (1,02%); в F6 (КП2) - Гродненская 53ЧСпартанка/10 (0,48%); в F7 (КП3) - Гродненская 23ЧСтепь/3 (0,67%). Данные формы обладают суммарным эффектом гетерозиса по комплексу признаков, поэтому были сохранены естественным отбором. Сочетания генов, которые имеются у них, оказываются лучше, чем у других. Они характеризуются константностью, поскольку это определяется гетерозисом и они отмечены как лучшие в разных поколениях. Для одной комбинации это оказалось возможным в F2, а для другой только в F7. Следовательно, отбор по элементам продуктивности может быть успешным как в ранних (F2), так и в более поздних поколениях (F5-F7). При этом следует отметить, что раннее прекращение расщепления - это истинный показатель генетического синтеза и одновременно показатель селекционной ценности.

Заключение

    1. Отобранные лучшие формы в F2 по "+" отклонениям элементов продуктивности сохраняют свои достоинства в F5-F7. У этих форм константный, нерасщепляющийся гетерозис и поэтому оказалось возможным за счет их создать сорта. селекционный гибрид озимый пшеница 2. Изучение элементов продуктивности у гибридов F2 и F5-F7 озимой пшеницы путем нахождения "+" - сдвигов по среднеквадратическому отклонению (у) позволило установить трансгрессии у гибридов, выявить лучшие родительские формы и селекционно важные признаки для отбора - ПК и МЗ1000. 3. На основе полученных четырехлетних данных по "+" - отклонениям элементов продуктивности выявлены лучшие родительские формы. Среди них отмечены наиболее выдающиеся по ОКПО - Гродненская 23 (дважды) и Степь (трижды). Гродненская 23 на 1-ом месте оказалась в качестве +-формы в 2003-2004 гг., набрала рекордное число плюсов (ОКПО +123). На 2-м месте Степь - ОКПО 40+ в 2000 г.; 53> в 2003 г. и 118> в 2004 г. Эти сорта как в материнской, так и в отцовской форме передают свой наследственный детерминант высокой продуктивности в гибриды. При этом Гродненскую 23 лучше использовать в материнской форме, а Степь - в отцовской. С их участием создан высокопродуктивный сорт Авангардная, отнесенный к перспективным и включенный в Государственный Реестр на 2010 г. 4. Другие родительские формы с наибольшим ОКПО участвовали в создании сортообразцов: + Гродненская 53 (42-79 ОКПО) в Приозерной; + Гармония (79-95) в Могилевской; + Sleiper (59) и > Гродненская 23 (35) в Академической, проходящих Государственное сортоиспытание. 5. Обнаружены выдающиеся трансгрессивные родительские формы, одинаково передающие наследственный детерминант в + и >-гаметах. К ним отнесены: КИТ - +29 и >30 ОКПО, Гродненская 53 - +42 и >39 ОКПО, используемые в реципрокных скрещиваниях. 6. Высокий уровень ОКПО - +783 и >459 - наблюдался в неблагоприятных условиях 2004 г. при пониженных летних температурах (ниже на 1-3ОС). В типичных условиях прохладного лета и при избытках влаги (2000 г.) и при осенних недостатках влаги (2003 г.) ОКПО оказались невысокими и близкими: 335+ и 321> (2000 г.) и 329+ и 274> (2003 г.) с незначительными расхождениями между родительскими формами - на 14 в 2000 г. и на 55 в 2003 г. В благоприятный 2005 г. отмечен средний уровень ОКПО - 523+ и 10>, с преобладанием +-формы. Потенциальная продуктивность родительских форм оказалась реализована в неблагоприятный 2004 г., когда гибриды проявили устойчивость к условиям и набрали максимальное ОКПО. 7. В каждый год исследований наблюдалось, что высокий показатель КПО по одному элементу подтягивает все другие до своего уровня. Предложен новый принцип селекции - вести отбор по одному стабильному признаку. У форм, имеющих стабильный признак, оказывается высоким ОКПО за счет "+" - отклонений по всем признакам. Отбор на стабильный признак (по высокому ОКПО) повышает эффективность работы. 8. Выделены признаки в селекции озимой пшеницы на продуктивность - ПК и МЗ1000 с высоким КПО в условиях северо-востока Беларуси. В типичных условиях 2002 г., 2003 г. выявлена ПК, при нетипичных условиях - недостаток тепла (2004 г.) и в благоприятный 2005 г. отмечена МЗ1000. 9. Повышение ОКПО обусловлено проявление положительных трансгрессий у гибридов с участием большей частью сортов местной селекции Гродненской 23 и Гродненской 53, Гармония, Березина, Пошук. Для них характерно наличие коадаптированных блоков генов, суммированных в процессе естественного и искусственного отборов, и отсюда у них имеется превосходство, выявленное в гибридах. Эти сорта рекомендуется использовать как в качестве материнской формы, так и отцовской. При этом следует учитывать, что наиболее эффективно их проявление в материнской форме. 10. В каждом селекционном звене выделена единственная лучшая форма с частотой встречаемости 0,48-1,03% - ПошукЧГродненская 23 (F2 - ГП); СтепьЧБерезина/4 (F3 - КП1); Гродненская 53ЧСпартанка/10 (F5 - КП2); Гродненская 23ЧСтепь (F7 - КП3). Эти формы являются гетерозисными и характеризуются константностью, достигнутой в конкретном поколении. Отбор по элементам продуктивности может быть успешным как в раннем (F2), так и в более поздних (F5-F7) поколениях.

Литература

    1. Баймагамбетова, К. К. Селекционно-генетические параметры трансгрессивных форм озимой пшеницы: автореф. дисс. ...канд. с.-х. наук: 03.06.01 / К. К. Баймагамбетова; Академия наук Казахской ССР. - Алмалыбак, 1989. - 23 с. 2. Беспалова, Л. А. Селекционно-генетическая ценность источников карликовости озимой мягкой пшеницы: автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук: 06.01.05 / Л. А. Беспалова; Научно-исследовательский ин-т сельского хоз. - Немчиновка, 1981. - 19 с. 3. Бербанк, Л. Жатва жизни / Л. Бербанк, В. Холл. - М.: Сельхозгиз., 1955. - 227 с. 4. Головоченко, А. П. Особенности адаптивной селекции яровой мягкой пшеницы в лесостепной зоне Среднего Поволжья: монография / А. П. Головоченко. - Кинель, 2001. - 380 с. 5. Горкунов, В. А. Структура почвенного покрова пахотных земель северо-восточной части Беларуси и их оптимальное использование: монография / В. А. Горкунов. - Могилев: МГУ им. А. А. Кулешова, 2007. - 256 с. 6. Драгавцев, В. А. О корреляции между уровнем аддитивной вариансы и степенью симилярности реакции количественных признаков пшеницы / В. А. Драгавцев, А. Ф. Аверьянова // Генетика. - 1979. - №3. - С. 518-526. 7. Драгавцев, В. А. Эколого-генетический скрининг генофонда и методы конструирования сортов с.-х. растений по урожайности, устойчивости и качеству / В. А. Драгавцев. - СПб.: ВИР, 1998. - 52 с. 8. Ефименко, Т. М. Основные результаты селекционной работы по озимой пшенице на Веселе-Подолянской опытной станции / Т. М. Ефименко / Украинский научно-исследовательский институт растениеводства, селекции и генетики им. В. Я. Юрьева. - Харьков, 1968. - 43 с. 9. Калиненко, И. Г. Оценивать гибриды пшеницы на урожай и качество зерна в первых поколениях / И. Г. Калиненко // Селекция и семеноводство. - 1964. - №2. - С. 38-41. 10. Катаржин, М. С. Сортообразующая способность и ее роль при подборе пар для скрещивания / М. С. Катаржин // Сельскохозяйственная биология. -1970. - №6. - С. 812-815. 11. Киенко, Г. Л. Изучение гетерозиса у межсортовых гибридов яровой пшеницы в условиях Алтайского края: автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук: 06.01.05 / Г. Л. Киенко; ВАСХНИЛ Новосибирский с.-х. ин-т. - Новосибирск, 1970. - 17 с. 12. Кириченко, Ф. Г. Роль селекции в повышении потенциала продуктивности и улучшении других признаков и свойств озимой пшеницы в степи УССР / Ф. Г. Кириченко, А. В. Нефедов, Н. А. Литвиненко // Селекция пшеницы на юге Украины: сб. науч. тр. ВАСХНИЛ Всесоюз. Сел.-ген. ин-т (ВСГИ) ред. Л. К. Сечняк. - Одесса, 1980. - С. 10-18. 13. Кириченко, Ф. Г. Селекция озимой мягкой пшеницы на юге Украины / Ф. Г. Кириченко, А. В. Нефедов, Н. А. Литвиненко // Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы. - М.: Колос, 1979. - С. 29-42. 14. Кириченко, Ф. Г. Методы и результаты селекции озимой пшеницы для степных районов УССР / Ф. Г. Кириченко // Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы. - М.: Колос, 1971. - С. 75-91. 15. Кубарев, П. И. Принципы и правила селекции растений / П. И. Кубарев // Биологические резервы повышения урожайности зерновых колосовых культур: cб. науч. тр. Миронов. НИИ селекции и семеноводства пшеницы им. В. Н. Ремесло. - Мироновка, 1989. - С. 30-38. 16. Кубарев, П. И. Селекционная концепция академика П. П. Лукьяненко / П. И. Кубарев, Н. Н. Петрова. - Минск: Экоперспектива, 2010. - 14 с. 17. Кудряшов, И. Н. Повышение продуктивности озимой пшеницы путем улучшения ее адаптивности: автореф. дисс. ... докт. с.-х. наук: 06.01.05 / И. Н. Кудряшов; КНИИСХ им. П. П. Лукьяненко. - Краснодар, 2006. - 49 с. 18. Кшникаткина, А. Н. Внутривидовые и межвидовые гибриды как исходный материал для селекции озимой пшеницы в условиях Пензенской области / А. Н. Кшникаткина. - Саратов, 1972. - 24 с. 19. Лукьяненко П. П. Избранные труды (Селекция и семеноводство озимой пшеницы) / П. П. Лукьяненко. - М.: Колос, 1973. - 448 с. 20. Мухин, Н. Д. Селекция озимой пшеницы в Белоруссии / Н. Д. Мухин, И. К. Коптик // Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы. - М.: Колос, 1979. С. 91-101. 21. Неттевич, Э. Д. Повышать отдачу каждого сорта / Э. Д. Неттевич // Вестник Российской академии с.-х. наук. - 1992. - №4. - С. 21-24. 22. Петрова, Н. Н. Идентификация генотипа по фенотипу методом ортогонального анализа / Н. Н. Петрова, Е. Б. Чапко // Вестник БГСХА. - 2008. - №2. С. 19-25. 23. Метод электрофоретического анализа белков для целей селекции и сортового контроля / Н. Н. Петрова [и др.] // Земляробства i ахова раслiн. - 2008. - №63 (58). - С. 8-13. 24. Петрова, Н. Н. Отличительная характеристика сортов озимой пшеницы по электрофоретическому спектру глиадинов и способ статистической обработки данных / Н. Н. Петрова, Т. В. Кардис, С. В. Егоров // Вестник БГСХА. - 2009. - №3. - С. 69-74. 25. Петрова, Н. Н. Проблемные вопросы селекции растений / Н. Н. Петрова, П. И. Кубарев // Селекция и семеноводство озимых хлебов - результаты, методы, проблемы и пути их решения: материалы Междунар. науч.-практ. конф. - Ульяновск: ГСХА, 2007. - С. 48-53. 26. Петрова, Н. Н. Селекция озимой пшеницы на адаптивность: рекомендации для селекционеров и семеноводов / Н. Н. Петрова. - Горки, 2005. - 64 с. 27. Петрова, Н. Н. Уточнение метода ортогонального анализа в селекции растений / Н. Н. Петрова, С. В. Егоров // Молекулярная и прикладная генетика. - 2009. - Т. 10. - С. 20-29.

Похожие статьи




Положительные отклонения по элементам структуры продуктивности у гибридов озимой пшеницы в звеньях селекционного процесса

Предыдущая | Следующая