Параметры генетико-физиологических систем продуктивности гибридов озимой пшеницы


Введение

Успех селекции во многом зависит от правильного проведения отбора ценных форм на разных этапах селекционного процесса. Важно знать, в каком расщепляющемся поколении делать отборы и какие признаки и свойства использовать для этого. При этом более важным является использование методов идентификации генотипа по фенотипу без обязательного знания о том, как наследуется какой-либо признак, нежели применение методов генетического анализа. Является ли это осознанной тактикой селекционеров или же происходит от неверия в методы генетики, может быть, не столь уж и важно для достижения ими селекционных результатов [5]. гибрид пшеница озимый

Для идентификации генотипа по фенотипу предложено использовать не количественный признак, а генетико-физиологические системы: адаптивности, аттракции и микрораспределения. С помощью этих систем селекционеры эмпирически улучшают сорта по сложным количественным признакам продуктивности. Параметры систем позволяют более надежно отобрать селекционно ценные формы.

Цель исследований - провести изучение параметров генетико-физиологических систем у гибридов озимой пшеницы на сохранность постоянства в разных поколениях.

Анализ источников

В 1984 г. была предложена новая теория эколого-генетической организации количественного признака В. А. Драгавцевым. Для признака, подверженного феномену взаимодействия "генотип - среда", невозможно дать стабильную "паспортную" генетическую характеристику для всех сред [17].

Теория содержит понимание того, что в разных условиях происходит включение и выключение соответствующих групп контролирующих генов (полигенов), формирование и развитие хозяйственно-биологических признаков. Такими признаками являются мерные и счетные, т. е. количественные. У пшеницы это высота растений, длина верхнего междоузлия, длина главного колоса, число колосков в колосе, число зерен в колосе, масса зерна с колоса, масса 1000 зерен.

Генетическая формула количественного признака (ГФКП) - конкретный набор (спектр) локусов и сочетаний аллелей в этих локусах, детерминирующих уровень данного количественного признака (КП) у данного генотипа (генетическое значение признака) на фоне конкретного экологического лимитирующего фактора (и уровня его напряженности). Понятие относится к отдельно взятому генотипу (особь, сорт, линия, клон). ГФКП может переопределяться при смене лимитирующего экофактора [2]. Теория предусматривает при изучении физиологической структуры сложного признака учитывать изменяющиеся условия внешней среды [16]. В рамках теории изучается не "полиген - признак", а "полиген - физиологическая система".

На материалах Всесибирской кооперативной программы по генетике продуктивности пшениц (ДИАС), которая проводилась параллельно в девяти экологических точках Западной Сибири, выявлены закономерности проявления генотипических корреляций между признаками в зависимости от метеорологических условий пункта выращивания [8; 15; 2; 4].

В. А. Драгавцев (1984, 1994) раскрыл механизм и прогнозирование эффектов взаимодействия генотип-среда; объяснение сдвигов и прогнозирование изменения знаков при отклонениях по признаку; разработал новые гипотезы природы трансгрессий; природы смены числа локусов, детерминирующих признак; поведения генетических параметров в популяции на фоне разных лимитирующих факторов среды [5].

В исследованиях J. Foltyn [18], В. Ф. Герасименко и В. А. Драгавцева [1] показано, что практически для всех качественных и количественных признаков в каждой почвенно-климатической зоне существует свое характерное генетическое выражение, при котором достигается максимальный урожай.

По мнению авторов, урожай зависит не только от генетического выражения селекционного признака, но и от факторов среды, по отношению к которым данный признак выполняет функцию приспособления. При изменении напряжения фактора среды изменяется оптимальное генетическое выражение признака, при котором достигается максимум урожая. В процессе развития организм подвергается одновременному воздействию многих факторов среды. Результирующее их действие будет равно урожаю, определяемому лимитирующим фактором. Смена лимитирующих факторов приводит к переопределению генетической формулы количественного признака [3, 7, 8], которое однозначно соответствует смене лимитирующего фактора внешней среды в фазу закладки и развития компонентов признака. В генетике количественных признаков принято различать генотип сорта (это стабильная совокупность всего генетического материала в клетке) и генотип признака - лабильная система генов, которая постоянно переопределяется по вкладу в признак при изменении лимитирующих факторов среды [2].

В. А. Драгавцев совместно с А. Б. Дьяковым разработали принцип и теорию идентификации генотипа растений по фенотипу, выделив семь генетико-физиологических систем, с помощью которых можно повышать урожайность растений различных сортов. Для каждой системы были созданы экспрессные методы идентификации селекционно ценных сдвигов (отклонений) в популяциях растений [6].

Новое научное мировоззрение на оценку проявлений в фенотипе особи генетических и средовых эффектов открыло перспективы резкого повышения эффективности селекции растений [5].

Методы исследования

Метод ортогонального анализа, предполагающий идентифицировать генотип гибридных комбинаций по сдвигам (отклонениям), - это количественная мера "работы" полигенов по генетико-физиологическим системам. Ортогональный анализ делит генотипы на группы с различным сочетанием положительных и отрицательных сдвигов по полигенным системам (см. табл. 1). Сдвиг определяется как расстояние по перпендикуляру, опущенному от точки генотипа на положительную линию регрессии (мера "работы" генов аттракции) и на отрицательную линию регрессии (мера "работы" генов адаптивности). Сдвиг генетических параметров в новой среде объясняется двумя механизмами:

    А) изменением активности генов в том же самом спектре генов, детерминирующих уровень и генотипическую изменчивость признаков в популяции; Б) переопределением самого спектра локусов в зависимости от смены лимитирующего фактора внешней среды [8].

В 2000 г. у гибридов F2 и в 2003-2005 гг. у F5-F7 озимой мягкой пшеницы были проведены оценки параметров генетико-физиологических систем продуктивности.

Анализ проводился по средним величинам признаков 10 растений от каждой комбинации скрещивания. Предложенное количество растений тождественно генотипической средней величине, что связано с минимальной экологической изменчивостью. В поколении F2 каждое растение - уникальный генотип, поэтому растения дифференцированно изучались внутри каждой комбинации по морфометрическим показателям.

Основная часть

Использование в селекционной оценке метода ортогонального анализа позволяет оптимизировать процесс отбора перспективного материала для отдельных типов лет, а также определить для производства систему сортов, дополняющих друг друга по практически значимым признакам.

Метод ортогонального анализа предполагает идентификацию генотипов гибридных комбинаций по сдвигам генетико-физиологических систем аттракции (attr), микрораспределения (mic), адаптивности (ad), полигенного иммунитета, "оплаты" лимитирующего фактора почвенного питания, толерантности к загущению и генетической вариабельности продолжительности фаз онтогенеза.

Таблица 1. Характеристика полигенных систем в группах генотипов.

Группа генотипов

Масса колоса и соломины

Масса зерна и мякины в колосе

Ad

Attr

Ad+attr

Mic

1

+

+

+

+

2

-

+

-

+

3

-

-

-

-

4

+

-

+

-

В качестве критериев отбора сортов-доноров (носителей полигенов генетико-физиологических систем) и ценных селекционных образцов нами было предложено использовать направления и величины сдвигов по системам с учетом значимости и постоянства знаков при смене лимитирующих факторов среды [14].

Таблица 2. Гибридные комбинации, показавшие постоянство при смене лимитирующих факторов среды.

Гибридная комбинация

Группа

Годы

SleiperГродненская 53/2

1

2003, 2004

SleiperКинельская 4/7

3

2003, 2004

SleiperСтепь /3

3

2003, 2005

БерезинаСтепь /2

3

2003, 2004

БерезинаСтепь /9б

3

2004, 2005

КИТСпартанка /1

3

2003, 2004

СпартанкаГродненская 23/2

3

2003, 2004

Комбинации, относящиеся к 1-ой группе, являются трансгрессивными и характеризуются положительным сдвигами по генетико-физиологическим системам. Именно они и представляют наибольший интерес для селекционной работы. Гибриды, относящиеся ко 2-ой и 4-ой группам, характеризуются как средние с разнонаправленностью сдвигов по системам. Данная группа также представляет определенный интерес для селекционной работы. Гибридные комбинации, относящиеся к 3 группе, являются депрессивными и характеризуются отрицательными сдвигами по системам. В селекционной практике необходимо их выбраковывание.

Большой интерес представляет информация о ценности сорта в качестве материнской формы, о динамике принадлежности сортов и гибридных комбинаций с их участием к различным группам ортоанализа. Для более информативного и удобного сравнения нами предложено указывать не принадлежность к группе, а количество "+", характеризующее ту или иную комбинацию. Подсчитав количество положительных отклонений (сдвигов), можно рассчитать среднее их число на одну комбинацию по годам и сортам (табл. 3).

Для удобства записи нами приняты следующие обозначения: КПО - количество положительных отклонений. Максимальное количество "+" (КПО) может быть равно 12 (три модификации, два графика, два "+" в случае попадания в 1-ую группу, один "+" для 2-ой и 4-ой групп).

Первая группа, выявленная по всем системам, была обнаружена у 43 гибридов - 33,8% от совокупности за все годы. Наибольшее количество гибридных комбинаций (20) было обнаружено в 2005 г. Этому способствовал имеющийся у сортов полиморфизм по системам засухоустойчивости в фазу выхода в трубку.

Вторая и четвертая группы составили по 0,75%, и третья самая распространенная - 64,7%, включающая 86 гибридных комбинаций.

Таблица 3. Среднее количество положительных отклонений у гибридов F2, F5-F7.

Сорт, участвующий в гибридных комбинациях в качестве материнской формы

Количество отобранных испытываемых семей с участие материнских форм (2003-2005 гг.)

Среднее количество "+" на одну комбинацию

2000 (F2)

2003 (F5)

2004 (F6)

2005 (F7)

Среднее по годам

Heines II

9

6,8

4,3

7,6

9*

6,9

Sleiper

49

5,4

2,9

3,9

4,5

4,2

Березина

56

7,0

4,3

5,4

4,4

5,3

Гармония

68

8,0

6,2

4,8

5,4

6,1

Гродненская 23

52

6,8

4,6

3,8

5,0

5,0

Гродненская 53

46

7,4

6,6

6,9

7,9

7,2

Ершовская 10

3

2,2

3,0*

1,0*

12*

4,6

Кинельская 4

24

5,9

5,5

5,0

4,8

5,3

КИТ

28

4,4

4,9

1,3

5,3

4,0

Надзея

28

6,5

8,0

7,5

5,1

6,8

Спартанка

32

2,7

5,9

4,7

5,3

4,7

Степь

15

6,3

8,7

5,9

10,2

7,8

Среднее

31,5

5,8

5,0

4,4

6,1

5,7

Примечание: * - данные по одной комбинации.

У второго поколения минимальное количество положительных отклонений выявлено у гибридов, где материнскими формами выступают сорта Ершовская 10, Спартанка.

Максимальное количество положительных отклонений (выше среднего по всем материнским формам) выявлено у сортов Heines II, Березина, Гармония, Гродненская 23, Гродненская 53, Надзея, Степь, которые выделяются как лучшие.

Нельзя отметить ни одного сорта, у которого бы выявлялось равномерное увеличение количества "+" на одну комбинацию по годам.

Выделяется Спартанка - единственный сорт, у которого в F2 среднее КПО / комбинацию было ниже, чем по трем годам испытания последующих поколений (F2 - 2,7; F5 - 5,9; F6 - 4,7; F7 - 5,3); т. е. гибриды F2 имели более низкие показатели по адаптивности, аттракции и микрораспределению, чем отборы в F5-F7. Это подтверждает то, что проводимый отбор по системам является эффективным. Описанные выше данные позволяют предположить то, что Спартанка имеет высокую сортообразующую способность. В качестве причины повышения "+" в среднем до 5,8 отклонений в F2 служит высокая гетерозиготность. В последующем отклонения в F5 до 5,0 и в F6 до 4,4 связаны с увеличением гомозиготности, которая в отдельных случаях может наступать рано. Кроме того, соотношение линий может изменяться из-за их выпадения в процессе перехода из поколения в поколение. Наряду с генетическим объяснением имеются и другие сведения.

Все свойства растения формируются всем онтогенезом на каждом периоде при прохождении трех этапов: а) детерминация - физиолого-биохимический процесс, молекулярно-клеточный этап. Сущность данного этапа - освобождение (включение) генов от блокировки и включение их в работу на генетически определенный тип развития отдельной клетки, органа или целого организма. Любое свойство и признак в онтогенезе формируется на этапе детерминации, т. е. осуществления [12]; б) реализация - проявление выраженности признака в ходе онтогенеза (проявление зимостойкости и других признаков); в) функционирование - этап, в течение которого возможно провести коррекцию того, что определилось организмом в период детерминации [11].

Наименьшее среднее количество положительных отклонений (КПО) наблюдалось в 2004 г. Это можно объяснить климатическими условиями года испытания, не способствовавшими эффективной работе систем аттракции, адаптивности, микрораспределений пластических веществ.

В 2000 г. в фазу кущения (период закладки меристематических бугорков) присутствовали два стрессовых фактора: недостаток влаги и повышенная температура. В этих условиях был подавлен рост и фотосинтез [10]. У адаптированных растений проявился полиморфизм по системам засухоустойчивости и устойчивости к повышенным температурам. Следует отметить, что метеоусловия на период этой фазы в 2003-2005 гг. были различными. Так, в 2003 г. у сортов, имеющих "+" (отклонения по признакам роста продуктивности), был отмечен полиморфизм по системам холодостойкости и степени озерненности колоса. Тогда как в 2004 г. у высокопродуктивных форм проявился полиморфизм по системам засухоустойчивости, а в 2005 г. - по системам степени озерненности колоса [9]. В фазу выхода в трубку в условиях 2000 г. и 2003 г. у гибридов проявился полиморфизм по системе озерненности колоса. В 2004 г. на фоне холода выявились системы холодостойкости растений, а в 2005 г. при засухе - системы засухоустойчивости [14]. На период налива (молочная - восковая спелость) устойчивые формы реализовали полиморфизм по системам холодостойкости (2000 г.) и по системам морфологической крупности зерна (2003-2005 гг.) [13, 14]. Сорта и гибриды, не имеющие полиморфизма по указанным системам, не показали "+" отклонений по формированию признаков продуктивности.

Непостоянные условия среды для каждого последующего поколения способствовали повышению эффективности селекционной работы. Принято считать, что контрастность среды выступает в роли дифференцирующего фактора. Она дает возможность выявить ценные хозяйственно-биологические признаки, которые не улавливаются при беспрерывном выращивании на однообразном фоне. Кроме того, здесь упрощается отбор растений, способных хорошо вегетировать при крайних отклонениях условий, которые могут встретиться в производстве.

Наибольшее количество отобранных семей было отмечено в комбинациях, где материнским сортом являлись: Sleiper, Березина, Гармония, Гродненская 23, Гродненская 53. Однако по числу КПО разбежка между этими сортами значительна (от 4,2 у Sleiper до 7,2 у Гродненской 53). Это позволяет предположить, что немаловажное влияние на эффективность отборов из гибридных популяций оказывает и отцовский компонент.

В табл. 4 приведено число семей по гибридным комбинациям с наименьшим и наибольшим количеством положительных отклонений (0-4 и 8-12 соответственно). У комбинаций с участием сортов Sleiper, Березина, Гармония, Гродненская 23 число семей с минимальным КПО значительно превосходит число семей с максимальным значением КПО.

Гибридные семьи, в которых материнской формой выступают сорта Степь, Надзея, Гродненская 53, имеют преобладающее количество семей с 8-12 положительными отклонениями.

Таблица 4. Ценность сорта как материнского компонента в скрещиваниях, оцениваемая по количеству семей F5 - F7 с минимальным и максимальным количеством положительных отклонений (КПО).

Сорт

Поколение

Общее число семей

Количество семей, имеющих 8-12 ПО

Количество семей, имеющих 0-4 ПО

Heines II

F5

3

1

2

F6

5

3

-

F7

1

1

-

Sleiper

F5

11

1

9

F6

21

6

13

F7

17

3

8

Березина

F5

14

3

9

F6

25

10

13

F7

17

4

10

Гармония

F5

17

6

3

F6

27

12

14

F7

24

8

12

Гродненская 23

F5

10

1

6

F6

17

4

10

F7

25

9

15

Гродненская 53

F5

9

3

3

F6

17

8

5

F7

20

11

5

Ершовская 10

F6

1

-

1

F6

1

-

1

F7

1

1

-

Кинельская 4

F5

6

2

2

F6

10

3

6

F7

8

2

4

КИТ

F5

8

4

4

F6

11

-

9

F7

9

4

5

Надзея

F5

6

3

1

F6

15

9

4

F7

7

2

4

Спартанка

F5

7

2

2

F6

12

3

5

F7

13

6

6

Степь

F5

3

1

-

F6

7

3

3

F7

5

4

-

Заключение

Выделены сорта Heines II, Березина, Гармония, Гродненская 23, Гродненская 53, Надзея, Степь, с участием которых получено максимальное количество положительных отклонений у гибридов F2, F5 - F7 по сдвигам генетико-физиологических систем. Большинство гибридов F2 имеют среднее значение КПО, на комбинацию выше, чем в последующих поколениях (F5-F7), за исключением материнской формы Спартанка, с участием которого значения оказались ниже по указанному выше показателю. Причем в F5 - F7 проявляется обратное распределение показателя в поколениях, что свидетельствует об эффективности отбора по системам. В большинстве случаев повышение показателя предопределяет присутствие гетерозиготности в F2 и соответственно снижение в F5-F7, что связано с увеличением гомозиготности, которая в отдельных случаях наступает рано. Кроме того, причиной может являться соотношение линий, которое изменяется из-за выпадения отдельных из них в процессе пересева.

Наименьшее среднее количество положительных отклонений наблюдалось в 2004 г., что вызвано климатическими условиями года испытания, которые не способствовали эффективной работе генетико-физиологических систем.

Выявлено, что влияние на проявление систем оказывает как материнский, так и отцовский компонент. Показана перспективность использования в качестве родительских форм сортов с наиболее сильным проявлением материнского компонента (Степь, Надзея, Гродненска 53), где преобладающее значение КПО у гибридов составляет 8-12 положительных отклонений.

Литература

    1. Герасименко, В. Ф. Модель урожайности пшеницы на основе лимитирующих факторов среды и генотипа / В. Ф. Герасименко, В. А. Драгавцев // Генетико-физиологические основы селекции озимой мягкой пшеницы: сб. науч. трудов / ВСГИ; Одесса, 1991. С. 59-65. 2. Драгавцев, В. А. Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири / В. А. Драгавцев, Б. А. Цильке, Б. Г. Рейтер. Новосибирск: Наука, 1984. С. 187-225. 3. Драгавцев, В. А. К проблеме онтогенетической изменчивости генетических параметров в растительных популяциях / В. А. Драгавцев, Н. В. Утемищева // Генетика. 1975. Т. 19. №11. С. 128. 4. Драгавцев, В. А. Модель эколого-генетического контроля количественных признаков растений / В. А. Драгавцев, П. П. Литун, Н. М. Шкель, Н. Н. Нечипоренко // Доклады академии наук СССР. 1984. Т. 274. С. 720-723. 5. Драгавцев, В. А. Организация количественных признаков растений и новые подходы к стратегии и тактике селекции / В. А. Драгавцев // Стратегии и новые методы в селекции и семеноводстве с.-х. культур: тез. докл. науч. конф. Жодино. 25-27 янв. 1994 г. / Минск, 1994. С. 5. 6. Драгавцев, В. А. Теория селекционной идентификации генотипов растений по фенотипам на ранних этапах селекции / В. А. Драгавцев, А. Б. Дьяков // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 30-37. 7. Драгавцев, В. А. Эколого-генетический скрининг генофонда и методы конструирования сортов сельскохозяйственных растений по урожайности, устойчивости и качеству / В. А. Драгавцев. С-Пб.: ВИР, 1998. 52 с. 8. Драгавцев, В. А. Переопределение генетических формул количественных признаков пшеницы в разных условиях среды / В. А. Драгавцев, А. Ф. Аверьянова // Генетика. 1983 б. Т. 19. №11. С. 1811-1817. 9. Кардис, Т. В. Лимитирующие метеорологические факторы и продуктивность озимой пшеницы в условиях северо-востока Беларуси / Т. В. Кардис, Н. Н. Петрова // Вестник БГСХА. 2005. №4. С. 42-46. 10. Кардис, Т. В. Полиморфизм глиадинов и параметры конкурентоспособности сортов озимой мягкой пшеницы: дисс. ... канд. с.-х. наук: 06.01.05 / Т. В. Кардис. Горки, 2004. 165 с. 11. Кубарев, П. И. Об уровнях периодизации онтогенеза однолетних растений / П. И. Кубарев / Известия Тимирязевской с.-х. акад. М.: ТСХА, 1971. С. 158-164. 12. Куперман, Ф. М. Морфофизиология растений / Ф. М. Куперман. М.: Высшая школа, 1973. С. 256. 13. Петрова, Н. Н. Анализ динамики агроклиматических условий Горецкого района с целью использования в селекции / Н. Н. Петрова, А. И. Смоляков, С. В. Егоров // Вестник БГСХА. 2009. №4. С. 61-70. 14. Петрова, Н. Н. Селекция озимой пшеницы на адаптивность: рекомендации для селекционеров и семеноводов / Белорусская государственная сельскохозяйственная академия. Горки, 2005. 64 с. 15. Сизиков, А. П. Генотипические корреляции количественных признаков продуктивности яровой пшеницы и их роль в селекции / А. П. Сизиков // Проблемы селекции сельскохозяйственных растений / А. П. Сизиков. Новосибирск, 1983. С. 137-141. 16. Смиряев, А. В. О новых направлениях биометрии / А. В. Смиряев // Селекция и семеноводство. 1989. №3. С. 62-64. 17. Толковый словарь терминов по общей и молекулярной биологии; общей и прикладной генетике, селекции, ДНК-технологии и биоинформатике / М.: ИКЦ "Медкнига", 2008. Т. 2. П-Я. С. 308. 18. Foltyn, J. Ideotyp psenice a jarniho jecmene. / J. Foltyn // Rostlina vyroba (studijni informce). 1978. 78. №2. P. 768.

Похожие статьи




Параметры генетико-физиологических систем продуктивности гибридов озимой пшеницы

Предыдущая | Следующая