Регуляция экспрессии генов на уровне транскрипции у прокариот, Регуляция экспрессии генов на уровне транскрипции у эукариот - Экспрессия генов
Регуляция транскрипции в клетках осуществляется на уровне индивидуальных генов, их блоков и даже целых хромосом. Возможность управления многими генами, как правило, обеспечивается наличием у них общих регуляторных последовательностей нуклеотидов, с которыми взаимодействуют однотипные факторы транскрипции. В ответ на действие специфических эффекторов такие факторы приобретают способность с высокой точностью связываться с регуляторными последовательностями генов. Следствием этого является ослабление или усиление транскрипции (репрессия или активация) соответствующих генов.
Три основных этапа транскрипции - инициация, элонгация и терминация, рассмотренные нами выше, используются бактериальными клетками для регуляции синтеза РНК. То же, по-видимому, характерно и для остальных живых организмов. Ниже приведены примеры регуляторных воздействий на транскрипцию.
Регуляция экспрессии генов на уровне транскрипции у эукариот
Несмотря на то что основные принципы регуляции транскрипции генов у прокариотических и эукариотических организмов остаются неизменными - через специфические взаимодействия белков и нуклеиновых кислот друг с другом, а также между собой, данный процесс у эукариот характеризуется рядом существенных особенностей. Это связано, прежде всего, с необходимостью поддержания координированной экспрессии эукариотических генов в более сложноорганизованной генетической системе. Достаточно вспомнить, что в организме человека гистологически различают, по крайней мере, 100 типов клеток, формирующих его органы и ткани. Для любого типа клеток характерен свой уникальный набор экспрессирующихся генов, которые начинают функционировать во время дифференцировки клеток-предшественников. Кроме того, сам процесс формирования органов и тканей сопровождается пролиферацией строго определенных групп клеток, а также упорядоченным во времени и пространстве перемещением клеток. Все эти особенности жизнедеятельности клеток высших организмов обеспечиваются функционированием их генов.
Гены высших организмов подразделяют по функциональному признаку на две большие группы: "гены домашнего хозяйства" (housekeeping genes) и "гены роскоши" (luxury genes). К первой группе относятся гены, функционирующие повсеместно, на всех стадиях жизненного цикла организма. Они обеспечивают процесс гликолиза, биосинтез аминокислот и нуклеотидов, катаболизм белков и т. п. Гены, относящиеся ко второй группе, экспрессируются лишь в специализированных клетках и являются маркерами дифференцированных состояний этих клеток.
Сложность жизненного цикла многоклеточных организмов накладывает свои требования на особенности функционирования их генов. В частности, большое число генов и даже целые блоки их функционируют лишь на определенных стадиях эмбриогенеза и не транскрибируются в клетках взрослого организма. У человека к ним относятся, например гены - фетопротеина. Экспрессия этих генов в клетках взрослого организма свидетельствует о развитии патологического процесса, в частности злокачественных новообразований в печени. Еще более ярким примером такого рода является избирательная инактивация одной из X-хромосом у самок млекопитающих.
Тканеспецифический характер экспрессии генов роскоши обеспечивается различными механизмами. В этом случае ключевую роль играют специфические взаимодействия белковых факторов транскрипции с регуляторными последовательностями нуклеиновых кислот. Транскрипцию генов высших организмов осуществляют, по крайней мере, три различные РНК-полимеразы. При этом для промоторов каждой из них характерны специфические регуляторные последовательности нуклеотидов, с которыми взаимодействуют свои факторы транскрипции, изменяющие уровень транскрипции соответствующих генов.
В свою очередь, сами эукариотические факторы транскрипции реализуют новый, известный (в таком масштабе) только у эукариот механизм регуляции экспрессии генов на уровне транскрипции так называемого комбинаторного типа. Молекулы факторов транскрипции обладают консервативными доменами, которые дают им возможность осуществлять высокоспецифические белок-белковые и белково-нуклеиновые взаимодействия. В результате, in vivo происходит объединение факторов транскрипции и других регуляторных белков, обладающих соответствующими доменами, в разных сочетаниях в большие регуляторные комплексы. Каждое новое сочетание факторов, число которых хотя и велико, но ограничено, придает комплексу уникальные регуляторные свойства, обеспечивая изменение специфичности его взаимодействия с регуляторными последовательностями ДНК и другими регуляторными белками аппарата транскрипции. В результате реализации такого механизма достигается беспрецедентная гибкость в модуляции уровней транскрипции эукариотических генов и соответственно в контроле экспрессии фенотипических признаков клетки и организма.
Не менее уникальна способность эукариот использовать для регуляции транскрипции своих генов изменения структуры хроматина. С помощью таких эффективных механизмов осуществляется репрессия и дерепрессия генов во время дифференцировки клеток, и соответствующее функциональное состояние отдельных генов, их больших массивов и даже целых хромосом может поддерживаться на протяжении всей жизни организма. Перестройки хроматина в окрестностях регуляторных участков генов происходят и в связи с более тонкой регуляцией их транскрипции.
Несмотря на то что изменение уровней транскрипции генов является одним из важнейших способов регуляции их экспрессии, такая стратегия - лишь одна из многих, используемых эукариотическими организмами для контроля биосинтеза, содержания и функционирования соответствующих продуктов генов: белков или нуклеиновых кислот. В процессе синтеза и после его завершения первичный транскрипт подвергается многочисленным посттранскрипционным модификациям и процессингу. Таким образом, генетической информации, заключенной в конкретном гене, недостаточно для полноценной экспрессии, и чтобы ген правильно функционировал, требуется координированная работа дополнительных генов, многие из которых активны не вблизи регулируемых генов, а в других тканях, удаленных от клеток-мишеней. Для осуществления такой передачи регуляторных сигналов на большие расстояния в организме присутствуют специальные системы, осуществляющие генерацию сигналов, перенос их к клеткам-мишеням, а также специфическое распознавание сигналов клетками, которым они адресованы.
Похожие статьи
-
Введение - Регуляция экспрессии генов у прокариот
Экспрессия гена - реализация генетической информации, закодированной в ДНК. Осуществляется в процессах транскрипции и трансляции. В более полном смысле...
-
Регуляция после транскрипции, Моноаллельная экспрессия генов - Экспрессия генов
МикроРНК -- это короткие (18--25 нуклеотидов) последовательности односпиральной РНК, вызывают подавление экспрессии генов. МикроРНК связываются со своей...
-
Основные пути регуляции экспрессии генов - Экспрессия генов
Конечным результатом экспрессии любого известного гена на молекулярном уровне является образование молекул РНК или белка, информация о первичной...
-
Позитивная индуцибельная регуляция - Регуляция экспрессии генов у прокариот
У ряда оперонов, кодирующих катаболитные гены, обнаружена способность связывать в области промотора особый регуляторный белок, который так и называют...
-
Теория оперона - Регуляция экспрессии генов у прокариот
На основании генетических исследований индукции в-галактозидазы, участвующей в клетках E. coli, в гидролитическом расщеплении лактозы, Франсуа Жакоб и...
-
Биосинтез РНК(Транскрипция) - Регуляция экспрессии генов у прокариот
Синтез РНК можно представить следующей схемой : Субстратами реакции служат трифосфаты рибонуклеозидов. Реакция идет только в присутствии ДНК, выполняющей...
-
Контроль экспрессии лактозного оперона E. coli - Регуляция экспрессии генов у прокариот
Негативный индуцибельный контроль Лактозный оперон ( Lac -оперон ) , Как и большинство других полицистронных генетических структур, кодирует...
-
Регуляция транскрипции оперонных генов - Регуляция экспрессии генов у прокариот
Регуляция экспрессии генов с помощью факторов транскрипции может осуществляться по позитивному или негативному принципу. Если наличие регулятора на...
-
Гормональная регуляция экспрессии генов - Экспрессия генов
Регуляция с помощью гормонов - это частный случай регуляции на уровне транскрипции. Таким путем организм заставляет клетку "включить" определенные гены в...
-
Транскрипция и трансляция - Экспрессия генов
У прокариота и эукариота гены представляют собой последовательности нуклеотидов ДНК. На матрице ДНК происходит транскрипция -- синтез комплементарной...
-
Экспрессия генов - Экспрессия генов
Экспрессия генов -- это процесс, в ходе которого наследственная информация от гена (последовательности нуклеотидов ДНК) преобразуется в функциональный...
-
Организм человека представляет собой систему высокодифференцированных клеток, тканей, органов, согласованная работа которых является непременным условием...
-
Этапы биосинтеза белка, Транскрипция - Биосинтез белков. Ген и его роль в синтезе белков
Транскрипция Мост между геном (кодонами) и белком обеспечивается РНК. Точнее, информация, закодированная в последовательности азотистых оснований ДНК,...
-
Регуляция двигательных автоматизмов происходит с участием и стриопаллидарной системы. Показано, что стриарное тело функционально неоднородно: раздражение...
-
Стволовой уровень регуляции моторных функций - Принципы регуляции моторных функций
Супраспинальные структуры, играющие роль в регуляции движений, контролируют проведение возбуждения во всех звеньях спинальных рефлекторных дуг - в...
-
Железы смешанной секреции, Вывод - Гуморальная регуляция организма в онтогенезе
Яички и яичники - это половые органы, которые также относят к эндокринной системе, так как они вырабатывают гормоны, регулирующие половые функции. В...
-
Как управлять экспрессией - Технологии изучения клеточных механизмов памяти
Понимание того, каким же образом сигнал, поступающий к клетке, передается на немедленные ранние гены и приводит к их активации, позволяет влиять на их...
-
Гормональная регуляция углеводного, липидного, белкового и водно-солевого обмена - Понятие гормонов
Основные энергетические ресурсы живого организма -- углеводы и жиры обладают высоким запасом потенциальной энергии, легко извлекаемой из них в клетках с...
-
Особое место при изучении функциональных состояний занимает проблема факторов, определяющих уровень и особенности функционального состояния. Н. Н....
-
ОБУЧЕНИЕ. ПАМЯТЬ. ПОВЕДЕНИЕ - Регуляция физиологических процессов
Множество исследований обращено к проблеме контроля нейропептидами и нейротрофическими ростовыми факторами сложных форм нейрогенной активности, таких как...
-
Собственно саморегуляция представляет собой такой вариант управления, при котором отклонение какой-либо физиологической функции или характеристик...
-
Выделяют три основные функции гормонов: - Гуморальная регуляция организма в онтогенезе
Обеспечение развития организма; Обеспечение приспособительных изменений в деятельности клеток, тканей, органов и организма в целом в зависимости от...
-
РОФ - функционально разнородная группа белков, способных быстро изменять свою концентрацию при различных нарушениях гомеостаза независимо от природы и...
-
Потенциально метилируемые остатки C в соседстве с G (CрG), встречающиеся по длине гена, обычно метилированы. В геномах млекопитающих последовательности...
-
Регуляция секреции гормонов - Понятие гормонов
Гормональная регуляция, регуляция жизнедеятельности организма животных и человека, осуществляемая при участии поступающих в кровь гормонов; одна из...
-
Введение - Регуляция активности генов, обусловленная химической модификацией (метилированием) ДНК
Регуляция активности генов, обусловленная химической модификацией (метилированием) ДНК (ГВОЗДЕВ В. А., 1999), БИОЛОГИЯ Рассмотрена роль метилирования ДНК...
-
Заключение - Регуляция активности генов, обусловленная химической модификацией (метилированием) ДНК
Последние годы ознаменовались заметными успехами молекулярно-биологических исследований механизмов эпигенеза - наследуемых в клеточных поколениях, но...
-
Как уже упоминалось, метилирование цитозина в ДНК является потенциально опасным, поскольку спонтанное дезаминирование метилцитозина ведет к нуклеотидным...
-
Молекулярные механизмы регуляции клеточной смерти - Биологические механизмы жизненного цикла клетки
Апоптоз - многоэтапный процесс. Первый этап - прием сигнала, предвестника гибели в виде информации, поступающей к клетке извне или возникающей в недрах...
-
ОНТОГЕНЕЗ. ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ - Регуляция физиологических процессов
Проблемы возрастных изменений функций мозга рассматриваются в связи с нейропептидом Y. Ламинарное распределение иммунореактивных волокон NPY связывается...
-
Транскрипция и трансляция - Этические принципы научных исследований
ДНК - носитель генетической информации. Впервые понятие ген было сформулировано в 1941 году Д. Бидлом и Э. Татумом. В настоящее время геном называют...
-
ФОБИИ. СТРЕСС - Регуляция физиологических процессов
Исследуются нейрохимические компоненты, характеризующие возникновение психических расстройств, определяемых в современной терминологии как "anxiety"...
-
Секреция рилизинг-факторов медиобазального гипоталамуса регулируется нервным и гуморальным путями. Гуморальный путь заключается в регулирующем влиянии...
-
Название этого вида регуляции происходит от латинского hymor - жидкость. Этот вид регуляции осуществляется с помощью химических веществ, обладающих очень...
-
Регуляция дыхательных движений - Физиология и гигиена органов дыхания у детей
Регуляция дыхания осуществляется центральной нервной системой, специальные области которой обусловливают Автоматическое дыхание - чередование вдоха и...
-
Реализация функциональной активности фагоцитирующих клеток находится, в том числе, под контролем различных отделов нервной системы и регуляторных...
-
Специфика эндокринной регуляции растущего организма - Возрастная биохимия
Уровень здоровья человека обеспечивается деятельностью нервной, гормональной и иммунной систем, которые находятся в тесной взаимосвязи. Онтогенез...
-
Количественный анализ экспрессии генов - Экспрессия генов
Количественный анализ экспрессии генов -- анализ транскриптома, измерение транскрипционной активности гена, с помощью определения количества его...
-
Литература - Регуляция активности генов, обусловленная химической модификацией (метилированием) ДНК
1. Корочкин Л. И. Как гены контролируют развитие клеток // Соросовский Образовательный Журнал. 1996. № 1. С. 17-22. 2. Жимулев И. Ф. Действие генов в...
-
ДНК-метилтрансфераза поддерживает неизменным рисунок распределения 5-метилцитозина по ДНК в процессе циклов репликации. Однако рисунок метилирования...
Регуляция экспрессии генов на уровне транскрипции у прокариот, Регуляция экспрессии генов на уровне транскрипции у эукариот - Экспрессия генов