Г. ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ - Основные положения учения о клетке

1. Общие проявления жизнедеятельности клетки А) Метаболизм.

Метаболизм -- совокупность процессов обмена веществ и энергии внутри клетки и между клеткой и окружающей ее средой.

* Составные части процесса метаболизма. -- Катаболизм {диссимиляция; энергетический обмен): разрушение биологических структур и сложных молекул до мономеров или конечных продуктов; сопровождается выходом энергии. -- Анаболизм {ассимиляция; пластический обмен): синтез сложных молекул из простых мономеров и сборка биологических структур; сопровождается поглощением энергии. * Звеньями, сопрягающими анаболизм и катаболизм, являются энергия и ферменты: с одной стороны, для протекания реакций расщепления сложных органических соединений до простых и дальнейшего их окисления до неорганических веществ необходимы ферменты, с другой стороны, для биосинтеза белков-ферментов требуется энергия.

Синтез белка в клетке.

На данном примере рассматриваются общие закономерности клеточного метаболизма.

1) транскрипцию, т. е. синтез пре-иРНК, представляющую собой "слепок" с определенного участка ДНК-транскриптона; этот участок состоит из структурного гена и нескольких регуляторных генов; катализируется РНК-полимеразой); 2) посттранскрипционную модификацию, т. е. превращение пре-иРНК в иРНК путем отщепления той части молекулы, которая является репликой с регуляторных генов транскриптона; катализируется несколькими ферментами при участии малых ядерных РНК.

Жизненным циклом называют совокупность событий от момента образования клетки (в результате деления материнской) до ее гибели или последующего деления.

-- электрогенез (способность к генерации электрических импульсов); -- сокращение; -- секреция; -- экскреция (способность избирательно накапливать из внутренней среды организма конечные продукты обмена и выделять их во внешнюю среду); -- всасывание.

Определение понятия "ткань". Классификация тканей.

1) Ткань - исторически сложившаяся система клеток и неклеточных элементов, выполняющая определенные функции 2) Классификация тканей

ТКАНИ.

Общего значения специального значения

Эпителиальные соединительные мышечные нервная

Примечания: С морфологической точки зрения для тканей специального значения в плане морфологии характерны высокий Уровень дифференцировки составляющих их структурных элементов и наличие в их составе тканевых компонентов других тканей, в плане физиологии - монофункциональность (в случае, если они выполняют несколько функций, наличие среди них ведущей); эти ткани составляют группу возбудимых тканей, так как в ответ на специфический раздражитель мембраны их клеток определенным образом изменяют ионную проницаемость, что приводит к генерации электрического потенциала

3) Общие принципы структурной организации тканей

ТКАНЬ

Клеточные элементы неклеточные элементы

Клетки постклеточные симпласты синцитии межклеточное

Структуры вещество

(1) (2) (3) (4) (5) - типичные клетки - структуры, образующиеся в результате предельной дифференцировки

Клеток и в той или иной мере утратившие характерное для них строение (пр.: роговые чешуйки эпидермиса, мертвые клетки древесины)

- крупные образования, состоящие из единой цитоплазмы с множеством

Ядер и покрытые единой плазмалеммой; возникают в результате слияния нескольких или многих клеток (пр.: скелетные мышечные волокна)

- структуры, сходные по строению с симпластами; образуются в результате многократного митотического деления ядра без последующей цитотомии (пр.: эпителий канальцев семенника) - вещество, заполняющее пространства между клетками; как правило, состоит из аморфного компонента и волокон; обязательный элемент соединительных тканей

Эпителиальные ткани

1) Функции А) барьерная и защитная Б) внешний обмен В) секреторная (в наибольшей степени выражена у желез; к железистым эпителиям относятся те, клетки которых синтезируют продукт, участвующий в дальнейшем обмене веществ в организме, например, амилаза слюны, инсулин) Г) экскреторная (специфическое накопление конечных продуктов обмена из внутренней среды организма и выведение их наружу, пр.: выделение мочевины клетками эпителия почечных канальцев) Д) сенсорная (чувствительная; эпителиальные элементы входят в структуру некоторых органов чувств, например, органов слуха, вкуса) 2) Общая морфологическая характеристика А) занимают пограничное положение (у некоторых разновидностей эпителиев - вторично утрачено) Б) представляют собой сплошной клеточный пласт (пр.: эпидермис кожи, кишечный эпителий) или объемное скопление клеток (паренхима; пр.: печень, почка) В) клетки эпителия лежат на базальной мембране Г) эпителии и составляющие их клетки характеризуются полярностью, т. е. наличием частей, различающихся по строению и функции Д) не содержат кровеносных и лимфатических сосудов Е) находятся в тесных структурных и функциональных отношениях с соединительными тканями Е) обладают высокой регенераторной способностью 3) Классификация

ЭПИТЕЛИИ:

Покровные железистые

Однослойные многослойные

Однорядный многорядный ороговевающий неороговевающий переходный

- плоский - призматический - кубический - призматический 4) Развитие в эмбриогенезе - каждый конкретный эпителий берет свое начало из своего зародышевого зачатка (листка) - кожная эктодерма дает начало эпидермису кожи и эпителию переднего и заднего отделов пищеварительной трубки - кишечная энтодерма является источником эпителия среднего отдела пищеварительной трубки - мезодерма дает начало эпителиальным структурам почки и

Органов половой системы, а также эпителию серозных оболочек (брюшины, плевры, сердечной сумки)

- нейроэктодерма является источником эпителия, выстилающего центральный канал спинного мозга и желудочков головного мозга - мезенхима дает начало эпителию, выстилающему внутренние полости сердца, кровеносные и лимфатические сосуды 5) Морфофункциональная характеристика однослойных

Эпителиев

- разновидности и их распространение в организме;

Особенности строения

- номенклатура - полярность - понятия "горизонтальный изоморфизм"и

"горизонтальный анизоморфизм"

- локализация камбия - ориентация вектора регенерации 6) Морфофункциональная характеристика многослойных

Эпителиев

- разновидности и их распространение в организме;

Особенности строения

- номенклатура - полярность - понятие "вертикальный анизоморфизм" - локализация камбия - ориентация вектора регенерации 7) Железы А) определение - особые органы, части органов или отдельные клетки, специализированные на выработке определенных биологически значимых продуктов (секретов) и выделяющие их во внешнюю или внутреннюю среду организма Б) классификация - по месту выделения секрета

+ экзокринные (пр.: печень, сальная железа)

+ эндокринные (пр.: щитовидная железа, надпочечник)

+ смешанные (пр.: поджелудочная железа)

- по числу клеток

+ одноклеточные (пр.: бокаловидные клетки кишечного эпителия)

+ многоклеточные (пр.: печень)

- по строению (применительно к многоклеточным железам, состоящим из выводного протока и концевых отделов)

+ простые (выводной проток не ветвится; пр.: железы слизистой оболочки матки)

+ сложные (выводной проток ветвится; пр.: слюнная

Железа)

- по химической природе вырабатываемого секрета

+ белковые (пр.: поджелудочная железа)

+ слизистые (пр.: железы пищевода)

+ смешанные (белково - слизистые; пр.: подчелюстная слюнная железа)

+ сальные (пр.: сальные железы кожи)

+ солевые (пр.: потовые железы кожи)

+ стероидные (пр.: корковое вещество надпочечников, эндокринные клетки половых желез)

В) секреторный цикл - железистые клетки функционируют в прерывистом (периодическом) режиме; их рабочий цикл включает в себя четыре фазы: фазу поглощения исходных продуктов, фазу синтеза секрета, фазу накопления секрета и фазу выведения секрета

Сравнительная характеристика белковых и слизистых концевых железистых отделов

Характер концевого отдела	Белковый	Слизистый
Название клеток	Белковые (сероциты)	Слизистые (мукоциты)
Форма клетки	Призматическая, кубическая	Призматическая, кубическая
Форма и топография ядра	Округлое, в центре	Сплющенное, у базальной плазмалеммы
Тинкториаль- ные свойства цитоплазмы	Базофильная	Слабо окси- фильная
Межклеточные Границы	Почти Неразлличимы	Отчетливо различимы
Степень развития органелл	Хорошо развита гранулярная ЭПС, умеренно Комплекс Гольджи	Хорошо развит Комплекс Гольджи
Просвет концевого железистого отдела	Не выражен	Выражен хорошо

КРОВЬ

I. Функции

1) транспортная (перенос газов, метаболитов, конечных продуктов обмена, гормонов и др.) 2) защитная (некоторые клетки крови способны к фагоцитозу, в плазме крови находятся антитела и др. гуморальные компоненты защитных систем организма) 3) свертывающая 4) источник всех жидких сред организма (лимфы, межклеточной жидкости и др.)

II. Функциональная структура крови

КРОВЬ

Плазма форменные элементы

Эритроциты лейкоциты кровяные пластинки

Зернистые незернистые

Эозинофилы базофилы нейтрофилы лимфоциты моноциты

Примечания: Все лейкоциты поразделяются на группы в зависимости от наличия или отсутствия в цитоплазме гранул (для зернистых лейкоцитов также характерно сегментированное ядро); в зависимости от окраски гранулоциты делят на эозинофильные, базофильные и нейтрофильные

- источники развития: мезенхима дает начало крови и лимфе

III. Кровь

- общее количество - 4,5 - 5 л

А. Плазма крови: свойства и состав.

- рН - 7,36 - осмотическое давление - 7,5 - 8 атм (за счет высокого содержания ионов, в частности, Na+, K+, Cl-, Ca+2, Mg+2, HCO3- и др. - углеводы (глюкоза) - липопротеиды - белки: альбумины (важнейший транспортный белок - переносчик, метаболитов, гормонов, токсинов, лекарств), глобулины (в первую очередь, иммуноглобулины - антитела), фибриноген (важный компонент свертывающей системы крови) и др. - продукты промежуточного обмена (аминокислоты, жирные кислоты, нуклеотиды и др.) - конечные продукты метаболизма - гормоны

- буферные системы (карбонатная, фосфатная, белковая), обеспечивающие

Постоянство рН

Б. Форменные элементы крови

- гемограмма (число форменных элементов крови в единице объема): эритроцитов - 5 - 5,5 млнмкл, лейкоцитов - 6 - 8 тысмкл, кровяных пластинок - 200 - 300 тысмкл - морфофункциональная характеристика

Эритроциты

А) особенности строения - имеют форму двояковогнутого диска; общая площадь поверхности эритроцитов человека составляет около 3800 м2 - в процессе дифференцировки утратили ядро и почти все органеллы; содержат развитый цитоскелет, обеспечивающий поддержание формы клетки - содержат гемоглобин (обусловливает красный цвет крови) - плазмалемма отличается развитым гликокаликсом Б) функции - транспортная (перенос О2 и СО2 путем их обратимого связывания с гемоглобином внутри клетки; перенос аминокислот, липидов, гормонов, ионов, лекарств и т. д. благодаря связыванию их на поверхности эритроцита); - определяют группы крови (благодаря белкам, "вмонтированным" в плазмалемму - антитоксическая (связывают токсические вещества и доставляют их к органам детоксикации - печени, почкам) - в значительной степени обусловливает буферные свойства крови (за счет гемоглобина) В) продолжительность жизни - 120 сут

Лейкоциты

- лейкоцитарная формула: базофилы - 0-1%, эозинофилы - 2-5%, нейтрофилы - 48-78%, лимфоциты - 20-35%, моноциты - 6-8%.

Базофильные гранулоциты

А) особенности строения - наличие в цитоплазме базофильных (сине-фиолетовых) гранул (содержат гепарин, гистамин и др. биологически активные вещества) - сегментированное ядро Б) функции - участие в процессе свертывания крови в микрососудах (понижает свертываемость крови за счет гепарина) - участие в регуляции проницаемости капилляров (повышение под действием гистамина, снижение - гепарина) - участие в процессе гомеостатирования тканевой среды (регулируют проницаемость капилляров и межклеточного вещества) В) продолжительность жизни - несколько суток

Эозинофильные гранулоциты

А) особенности строения - наличие в цитоплазме крупных эозинофильных (розовых) гранул (содержат ферменты, нейтрализующие токсины, биологически активные вещества, комплексы антиген-антитело, ферменты, "генерирующие" активные формы кислорода) - сегментированное ядро Б) функции - участие в аллергических реакциях (нейтрализация гистамина) - антипаразитарная (уничтожение паразитов с помощью активных форм кислорода) - противовоспалительная (инактивация гистамина) В) продолжительность жизни - несколько суток

Нейтрофильные гранулоциты

А) особенности строения - наличие в цитоплазме мелкой "пылевидной" зернистости, слабо реагирующей с кислыми и основными красителями (отсюда название - нейтрофильная) - сегментированное ядро Б) функции - неспецифическая защита: фагоцитоз (поглощают бактерии, вирусы с последующим внутриклеточным перевариванием), образование и выделение бактерицидных веществ (активные формы кислорода, ферменты и др.), оказывающие губительное действие на микробы, вирусы, простейшие, многоклеточные паразиты В) продолжительность жизни - до 1-2 сут

Моноциты

А) особенности строения - большие размеры (самая крупная клетка крови) - слабо базофильная (серо-голубая) цитоплазма - бобовидное ядро Б) функции - фагоцитоз - продукция бактерицидных веществ - участие в иммунных реакциях - участие в воспалительном процессе (выработка антимикробных, антивирусных, антипаразитарных факторов, фагоцитоз инфекционных агентов и распавшихся клеток) - играют важную роль в репаративных процессах - являются источником тканевых макрофагов В) продолжительность жизни - несколько месяцев

Лимфоциты

А) особенности строения - мелкие (соизмеримые с эритроцитами) правильной округлой формы клетки с шаровидным интенсивно окрашенным ядром, занимающим почти весь объем клетки; цитоплазма представлена в виде узкого ободка или серпа на периферии клетки; морфологически почти однородная популяция лимфоцитов крови в функциональном отношении является в высокой степени неоднородной (см. функции) Б) функции - играют ведущую роль в иммунных реакциях:

= за гуморальный иммунитет (когда нейтрализация антигена происходит под действием антител) отвечают В-лимфоциты; именно они дифференцируются в плазматические клетки - продуценты антител

= за клеточный иммунитет (когда в "атаку" на антиген идут лимфоциты-киллеры) отвечают Т-лимфоциты = в указанных иммунных процессах участвуют лимфоциты-регуляторы и клетки памяти, хранящие информацию о структуре антигенов, с которыми организм сталкивался на протяжении онтогенеза

В) продолжительность жизни - от нескольких час до нескольких лет

Кровяные пластинки (тромбоциты)

А) особенности строения - в строгом смысле слова не являются клетками; представляют собой отшнуровавшиеся участки цитоплазмы особых гигантских клеток красного костного мозга - мегакариоцитов - имеют небольшие размеры (приблизительно в 1,5-2 раза меньше эритроцитов), характеризуются двояковыпуклой формой; плазмалемма отличается сильно развитым гликокаликсом; наружная часть кровяной пластинки светлая (гиаломер), центральная часть - плотная (грануломер; включает в себя единичные органеллы и их "осколки", гранулы с различными биологически активными веществами: тромбопластином, гистамином, серотонином, факторами роста и др.) Б) функции - играют ведущую роль в образовании тромба при повреждении кровеносных сосудов - обеспечивают адекватную трофику эндотелия сосудов и его регенерацию - участвуют в регуляции микроциркуляции крови (сужение микрососудов под действием серотонина, расширение - гистамина) В) продолжительность жизни - 5-10 сут

Соединительные ткани

1) Общие функции - опорно-механическая - трофическая (питательная) по отношению к другим тканям - защитная (механическая защита, фагоцитоз, иммунитет) - структурообразующая (пластическая; участвует в заживлении ран, сращивании костных переломов и других процессах, связанных с перестройками структуры органов) - транспортная (по соединительным тканям осуществляется перенос питательных вешеств, метаболитов, газов, конечных продуктов обмена, регуляторных веществ) 2) Общая морфологическая характеристика - занимают внутреннее положение - пронизаны сетью кровеносных сосудов (за исключением хрящевых тканей) - обладают высокой способностью к регенерации - имеют следующий общий план строения:

Соединительная ткань

Клетки межклеточное вещество

Бесструктурный волокна

(аморфный) компонент

) Классификация

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ (СТ)

Собственно СТ скелетные СТ СТ со специальными функциями

- кровь, лимфа - костные - ретикулярная - рыхлая волок - - хрящевые - жировая

Нистая СТ

- плотные СТ 4) Развитие в эмбриогенезе - их общим эмбриональным источником является мезенхима 5) Конкретные разновидности соединительных тканей

Кровь, лимфа (см. Систему крови)

Ретикулярная ткань

1) локализация - лежит в основе кроветворных органов (кроме вилочковой

Железы)

2) особенности строения - отростчатые клетки, которые в совокупности с ретикулиновыми волокнами образуют трехмерную сеть, "пропитанную" полужидким межклеточным веществом 3) функции: является опорой и обеспечивают питание кроветворной ткани, разграничивает различные клоны однотипных созревающих клеток крови

Рыхлая волокнистая соединительная ткань

1) локализация - формирует строму (каркас) большинства органов, образует наружную оболочку сосудов и некоторых полых органов (трахеи, пищевода), входит в состав кожи и слизистых оболочек, заполняет пространства между различными тканями 2) особенности строения - имеет полужидкую консистенцию; межклеточное вещество состоит из аморфного компонента (вода, минеральные вещества, углеводы, гликопротеиды, белки) и волокон (коллагеновых, эластических, ретикулярных); отличается значительным разнообразием клеточного состава - разновидности клеток:

+ фибробласты (клетки-строители, образуют межклеточное вещество и обеспечивают его гомеостаз)

+ макрофаги (клетки-фагоциты, выполняют защитную функцию: фагоцитируют бактерии и вирусы, участвуют в иммунных реакциях)

+ жировые клетки (липоциты; являются депо жиров и жирорастворимых витаминов и гормонов)

+ пигментные клетки (синтезируют и накапливают гранулы пигмента меланина)

+ плазматические клетки (единственные клетки в организме человека, вырабатывающие антитела)

+ тучные клетки (являются главными Местными регуляторами тканевых реакций - воспаления, иммунитета, аллергии и др.)

+ клетки крови (главным образом, лейкоциты, фагоцитирующие микроорганизмы и "осколки" разрушенных клеток, волокон)

3) функции - опорная - трофическая - пластическая - транспортная

Жировая ткань

1) локализация - подкожный слой жира, жировая капсула почек, в небольших количествах - в сердце, языке, наружной оболочке полых органов и др. 2) особенности строения - состоит из множества жировых клеток, межклеточного вещества немного 3) функции - трофическая (депо липидов) - терморегуляторная

Плотные волокнистые ткани

Оформленная

Неоформленная

Хрящевые ткани

Функции

Общая схема строения

-- плотная консистенция; много межклеточного вещества с высоким содержанием полисахаридов; содержат коллагеновые и эластические волокна; клетки: хондробласты (молодые, клетки-продуценты межклеточного вещества), хондроциты (зрелые), хондрокяасты (разрушители межклеточного вещества).

Разновидности и локализация

Структуру стенки воздухоносных путей, образует реберные хрящи); особенности строения: волокна - коллагеновые, высокое содержание сульфатированных глюкозаминогликанов, клетки формируют изогенные группы; с возрастом - обызвествляется.

- эластический (в ушных раковинах, наружном слуховом проходе, надгортаннике); особенности строения: волокна - эластические и коллагеновые, низкое содержание сульфатированных глюкозаминогликанов, клетки формируют изогенные группы; с возрастом - не обызвествляется. - волокнистый (формирует межпозвоночные диски, встречается в местах прикрепления сухожилий к гиалиновому хрящу); особенности строения: группы хондроцитов располагаются между пучками коллагеновых волокон.

Некоторые хрящи образуют Структуры органного уровня (реберные хрящи и др.). Эти структуры покрыты надхрящницей, которая выполняет ряд важных функций: обеспечивает их защиту, питание (в хрящах отсутствуют сосуды) и регенерацию.

Костные ткани = кости взрослого человека состоят из пластинчатой костной ткани;

Грубоволокнистая костная ткань встречается только в черепных швах и местах прикрепления сухожилий к костям;

= функции: опорно-механическая, участие в минеральном обмене

= общий план микроскопического строения костной ткани

КОСТНАЯ ТКАНЬ

Клетки межклеточное вещество

Остеобласты остеоциты остеокласты аморфный коллагеновые компонент волокна = элементарным структурным блоком пластинчатой костной ткани является костная пластинка, состоящая из множества параллельно ориентированных коллагеновых волокон, пропитанным фосфорнокислым кальцием, и клеток (в основном, остеоцитов) = из костных пластинок формируются структуры более высокого порядка - остеоны, генеральные пластинки и костные пакеты; Остеон представляет собой систему концентрических цилиндров, стенка которых образована костной пластинкой, в центре которой проходит канал, содержащий сосуды и нервные волокна; важно отметить, что направления волокон в соседних цилиндрах не совпадает, что обеспечивает высокую механическую прочность консрукции в целом; остеоны составляют основу компактного вещества трубчатых костей; Генеральные пластинки представляют собой множество (как правило, до десяти) протяженных костных пластинок, расположенных по внешнему и внутреннему периметрам диафиза трубчатых костей; Костный пакет Представляют собой комплекс из нескольких костных пластинок; множество костных пакетов формируют губчатое вещество плоских костей и эпифизов трубчатых костей; необходимо подчеркнуть, что внутренняя архитектура костей такова, что все их структурные элементы организованы в пространстве в соответствии с направлением силовых линий, благодаря чему достигается значительная прочность при относительно малой толщине костей

Мышечные ткани

1) Общие физиологические свойства - возбулимость - сократимость 2) Функции - сократительная - участие в теплообмене (мышцы могут играть роль теплопродуцирующих элементов) - депонирующая (в мышцах лепонируются углеводы в форме гликогена и кислород в комплексе с миоглобином; последний придает мышцам красный цвет) 3) Классификация

МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

Соматические висцеральные (иннервируется соматической (иннервируется вегетативной нервной системой; характер нервной системой; характер сокращения - произвольный; сокращения - непроизволь - структурная единица - симпласт) ный; структурная единица - клетка) поперечно-полосатая скелетная поперечно-полосатая гладкая мышечная мышечная ткань сердечная мышечная ткань ткань

4) Развитие в эмбриогенезе - поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань развивается из сегментированной части мезодермы (миотомов сомитов) - поперечно-полосатая сердечная мышечная ткань берет свое начало из мио-эпикардиальной пластинки (определенный участок несегментированной мезодермы) - эмбриональным источником гладкой мускулатуры является мезенхима

Гладкая мышечная ткань

1) локализация - образуют мышечную оболочку полых органов (желудка, кишечника, мочеточников, мочевого пузыря, желчного пузыря, матки и др.), кровеносных и лимфатических сосудов, протоков желез и др.

2) строение - структурной единицей является гладкий миоцит (термин "гладкий" означает отсутствие поперечной исчерченности - характерного признака скелетной мускулатуры, обусловленного наличием миофибрилл)

- структурно-функциональной единицей является миомиоцитарный комплекс - комплекс из 10-15 клеток, "прошитый" высокопроницаемыми межклеточными контактами (щелевидными) и иннервируемый одним нервным волокном; реагирует на нервные импульсы как единое целое - морфологическая характеристика гладкого миоцита

+ веретенообразная форма, размеры: длина - 150-200 мкм, диаметр поперечного сечения - 10 мкм

+ ядро - в центре

+ поверхность - неровная, имеются многочисленные складки, углубления, выполняющие роль депо ионов Са - необходимого участника процесса сокращения

+ в цитоплазме наряду с органеллами общего значения имеется особый опорно-сократительный аппарат, обеспечивающий поддержание формы клетки и ее сокращение; опорный компонент данного аппарата представлен объемноразветвленной сетью из промежуточных фибрилл, которая фиксирована на плотным пластинках - утолщениях плазмалеммы; в узлах этой сети находятся плотные тельца, к которым прикреплены актиновые филаменты; между актиновыми филаментами и промежуточными фибриллами располагаются миозиновые филаменты; "скольжение" актиновых и миозиновых филаментов друг относительно друга и составляет сущность механизма сокращения

3) функции - для гладкой мускулатуры характерно непроизвольное тоническое сокращение, т. е. медленное длительное устойчивое сокращение с низкими энергозатратами и без выраженного утомления.

Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань

Гистологическое строение.

- основу скелетных мышц составляет поперечнополосатая скелетная

Мышечная ткань, структурной единицей которой является мышечное волокно (симпласт)

- мышечное волокно покрыто тонкой соединительнотканной оболоч-

Кой, в которой проходят сосуды и нервы

- группы мышечных волокон формируют пучки различного ранга,

Разделенные прослойками соединительной ткани

- в центре мышечного волокна находится его сократительный аппарат - множество параллельно ориентированных миофибрилл(органеллы специального значения) - ядра и большинство органелл общего значения располагаются на

Ериферии мышечного волокна

- миофибриллы характеризуются поперечной исчерченностью - регулярным чередованием светлых (I) и темных (A) дисков - темные диски образованы миозиновыми фибриллами, светлые - актиновыми (последние крепятся к пластинке, проходящей посередине I-диска - Z-полоске) - наименьшей повторяющейся единицей миофибриллы, способной к сокращению, является саркомер, включающий в себя половину I-диска, А-диск и половину I-диска (формула имеет следующий вид: 1/2 I + A + 1/2 I) - механизм сокращения: тонкие актиновые фибриллы втягиваются

Толстыми миозиновыми фибриллами вглубь А-диска (теория скольжения); процесс нуждается в АТФ и ионах Са

Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань

Гистологическое строение.

= образующие его клетки (кардиомиоциты) имеют цилиндрическую или отростчатую форму, анастомозируют между собой с образованием трехмерной сети.

= кардиомиоциты соединяются между собой "конец в конец" с помощью особых образований - вставочных дисков, которые придают механическую прочность миокарду и обеспечивают быстрое распространение электрических импульсов по его объему.

= ядро находится в центре кардиомиоцитов

= кардиомиоциты имеют сильно развитый биоэнергетический аппарат, представленный многочисленными митохондриями

= различают три типа кардиомиоцитов: сократительные, проводящие (образую проводящую систему сердца), секреторные (вырабатывают гормон - натрий-уретический пептид, уменьшающий кровяное давление путем расширения сосудов и удаления избытка натрия и воды с мочой)

Нервная ткань

I. Структурные компоненты и источники их развития в эмбриогенезе

- нейроны (нейроциты; источник развития - нейроэктодерма) - глиоциты (клетки глии; источники развития - нейроэктодерма и мезенхима) - количественное соотношение: 90% глиоцитов и 10% нейронов

II. Структурно-функциональной единицей нервной ткани является комплекс "нейрон-глия" (нейрон с окружающими его глиальными клетками)

III. Нейроглия

- развивается из нейроэктодермы и мезенхимы; клетки нейроглии отличаются разнообразием строения, располагаются между нейронами ЦНС, покрывают отростки нейронов, образуя нервное волокно, выстилают полости ЦНС - желудочки головного и центральный канал спинного мозга - функции: разграничительная и изолирующая, трофическая (обеспечивает питание нейронов, осуществляя их связь с капиллярами), гомеостатическая (обеспечивает постоянство межклеточной среды), фагоцитирующая (поглощение осколков разрушенных клеток и др.), пластическая (способна к размножению, заполняет "пустоты" на месте погибших нейронов, способствует регенерации отростков нервных клеток), продукция жидкости, заполняющей полости ЦНС (ликвора).

IV. Нейроциты (нейроны)

1) общие физиологические свойства - возбудимость и проводимость 2) функции - генерация и проведение нервных импульсов - пространственная и временная суммация нервных импульсов (информации)

- трофическая (с помощью специальных белковых факторов - нейротрофинов поддерживает структуру, метаболизм и функцио - нирование тканей на необходимом уровне)

3) классификации А) морфологическая - по числу отростков выделяют уни-, би-, мультиполярные, псевдоуниполярные

НЕЙРОНЫ

Униполярные биполярные мультиполярные

1 4

Типичные псевдоуниполярные

2 3

Примеры: 1 - в нервной системе зародыша, у взрослого - в сетчатке глаза; 2 - в органах чувств; 3 - в спинномозговых узлах; 4 - в вегетативных узлах и ЦНС

- по форме тела: пирамидные, звездчатые, ве - ретенообразные и др. Б) функциональная - по положению в рефлекторной дуге: чувствительные (афферентные), вставочные (ассоциативные), двигательные (эфферентные) 4) морфологическая характеристика - наличие отростков: дендритов (1 и более, по ним импульсы поступают в к телу нейроцита) и 1 аксон (по нему импульсы передаются от тела клетки) - низкое ядерно-плазменное отношение - сильно развит цитоскелет - в цитоплазме нейроцитов имеется характерная только для данного типа клеток субстанция в виде глыбок; глыбки, носящие название тигроид, представляют собой мозаику из локальных очагов гипертрофии гранулярной цитоплазматической сети - органеллы общего значения (за исключением клеточного центра) - полиплоидное ядро (часто) 5) физиологическая характеристика - местом генерации нервных импульсов является аксонный холмик - область тела нейроцита, непосредственно примыкающая к "устью" аксона; именно здесь зарождается нервный импульс, представляющий собой разницу потенциалов между деполяризованным (возбужденным) и невозбужденным участками мембраны ("возбуждение" мембраны означает кратковременное открытие ее каналов для ионов Na+ и поступление последних внутрь клетки)

- высокий уровень биосинтеза РНК и белков (транскри - бируется до 15% генома; ферменты, нейромедиаторы, нейропептиды памяти, обучения, эмоций и др.)

Внутриклеточный (молекулярный и

Органоидный)

VI. Нервные волокна

1) функции А) проведение нервных импульсов Б) нейроплазматический ток (по входящим в состав нервных волокон отросткам нейронов в обоих направлениях осуществляется транспорт различных веществ и частиц - рибосом, митохондрий, ферментов, нейромедиаторов, нейротрофинов и др.) 2) структурные элементы А) отросток (отростки) нервной клетки (как элемент нервного волокна носит название осевого цилиндра) Б) глиоциты 3) классификация

НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА

Безмиелиновые миелиновые

- безмиелиновые волокна состоят осевого цилиндра (цилиндров), погруженного в тело выстроенных в цепочку глиоцитов; скорость проведения нервных импульсов невелика (около 1 м/сек); встречаются главным образом в вегетативной нервной системе - особенностью строения миелиновых нервных волокон является наличие у них миелиновой оболочки - многослойной мембранной структуры; между глиоцитами, покрывающими осевой цилиндр, имеются короткие промежутки - перхваты; нервный импульс по такому волокну распространяется скачками - от одного перехвата до другого, что обеспечивает высокую скорость проведения возбуждения (до 100 м/сек), встречаются главным образом в соматической нервной системе.

VII. Нервные окончания

А) физиологическая классификация

= терморецепторы (регистрируют изменения температуры)

= механорецепторы (регистрируют механические раздражения)

= хеморецепторы (регистрируют изменения химического состава жидких сред)

= барорецепторы (регистрируют изменения давления жидкостей)

= волюморецепторы (регистрируют изменения объема жидкостей)

= ноцицепторы (болевые рецепторы) и др.

Примечание: по источнику раздражения рецепторы подразделяют на экстеро - рецепторы (воспринимают раздражения из внешней среды) и интерорецепторы (воспринимают раздражения из внутренней среды)

Б) морфологическая классификация - свободные (конечные ветвления дендрита, частично покрытые глиальными клетками и поэтому имеющие "оголенные" участки; встречаются в основном в эпителиях) - несвободные (имеют глиальную или соединительнотканную оболочку; локализуются в дерме кожи, капсуле суставов, скелетных мышцах и др.) 2) окончания аксонов А) нейро-мышечные контакты - с поперечно-полосатой мускулатурой

с гладкой мускулатурой

Б) нейро-железистые В) нейронейрональные (синапсы)

VIII. Синапсы

1) электрические синапсы А) локализация (преимущественно в ЦНС) Б) строение: формируются в местах тесного контакта тел соседних нервных клеток (ширина синаптической щели составляет всего 3 нм); в областях сближения плазмалемм нейронов сконцентрированы многочисленные межклеточные соединения типа щелевидных контактов (нексусов; напомним, что отдельный нексус представляет собой "связку" из шести сигароподобных белковых субъединиц, в центре которой проходит гидрофильный канал, через который и осуществляется транспорт ионов и малых молекул) В) физиологическая характеристика: благодаря быстрому и двунаправ-ленному распространению нервных импульсов обеспечивают устойчивую "циркуляцию" последних по определенным контурам нервных сетей; кроме того, играют важную роль в метаболической кооперации множеств нейронов 2) химические синапсы А) строение: окончание (терминаль) аксона образует на той или иной части другого нейрона (теле, дендрите или аксоне) так называемый концевой бутон, который отделен от соответствующего участка плазмалеммы "соседнего" нейрона синаптической щелью; таким образом синаптическая щель ограничена с одной стороны пресинаптической мембраной (элемент концевого бутона), с другой - постсинаптической мембраной; в концевом бутоне содержатся многочисленные синаптические пузырьки с нейромедиатором, а также митохондрии и некоторые др. структуры Б) механизм функционирования: пришедший по аксону к концевому бутону нервный импульс вызывает открытие имеющихся в его мембране потенциал-зависимых Са-каналов; поступившие в окончание аксона ионы Са индуцируют освобождение нейромедиатора в синаптическую щель; достигнув постсинаптической мембраны медиатор взаимодействует с находящимися в ее структуре белками-рецепторами, что приводит к изменению проницаемости мембраны для Na+ ; деполяризация постсинаптической мембраны является ключевым событием в процессе генерации "нового" нервного импульса (в случае тормозного синапса, напротив, наблюдается гиперполяризация мембраны, что делает невозможным "зарождение" в ней электрических импульсов) В) классификация химических синапсов - по химической природе нейромедиатора

= холинергические (роль медиатора играет ацетилхолин)

= адренергические (медиатор - адреналин или норадреналин)

= прочие (в качестве медиаторов могут выступать многие

Биологически активные вещества: АТФ, гистамин, некоторые аминокислоты, короткие пептиды)

- в зависимости от локального физиологического эффекта

= возбуждающие (медиаторы: ацетилхолин, глутамин)

= тормозные (медиаторы: гамма-аминомасляная кислота,

Аспарагин)

IX. Регенерация нервной ткани

1) популяция нейронов относится к статическим клеточным популяциям (нейроны неспособны к митотическому делению) 2) физиологическая регенерация тела нейронов осуществляется по механизму внутриклеточной регенерации (на молекулярном и органоидном уровнях) 3) регенерация отростков происходит путем роста и ветвления (в этом процессе принимают участие клетки нейроглии, в частности, выступая в качестве "указателей" для растущих нервных волокон) 4) существенным элементом регенерации нервной ткани является преобразование "старых" и установление "новых" межнейронных связей 5) важная роль в регенерации нервной ткани принадлежит размножению глиоцитов (как указывалось выше, они фагоцитируют фрагменты погибших нейронов, заполняют пространства в местах их гибели, формируют рубцы и т. д.)

Нервная система

I. Функции

1) Интегрирующая (объединяет все клетки, ткани, органы и системы органов в единую целостную систему - организм) 2) Регуляторная (управляющая, координирующая) - обеспечивает регуляцию и координацию деятельности всех подсистем и элементов организма 3) Трофическая (с помощью особых белков - нейротрофинов - доставляемых к тканям по отросткам нейронов поддерживает их метаболизм, биоэнергетику и функциональное состояние на физиологически необходимом уровне) 4) Обеспечивает связь организма с внешней средой (при участии органов

Чувств)

II, Источники развития в эмбриогенезе

1) нейроэктодерма (дает начало нейронам, рецепторам, нейроглии,

Кроме микроглии)

2) мезенхима (является источником микроглии, кровеносных сосудов,

Оболочек и др. соединительнотканных структур)

III. Исходные понятия нейроморфологии

- плоские - экраны (встречаются в коре головного мозга) - объемные: ядра (в пределах ЦНС) и ганглии (узлы; за пределами ЦНС)

IV. Подсистемы и элементы НС

1) Подразделение НС по анатомическому принципу (органный

Состав)

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Центральная периферическая

Спинной мозг головной мозг ганглии (узлы) нервы рецепторы

- конечный мозг - промежуточный мозг - средний мозг ствол головного мозга - задний (с мозжечком) мозг - продолговатый мозг 2) Подразделение НС по субстрату иннервации

В зависимости от того, какие структуры человеческого тела иннервируются нервной системой, в ней выделяют соматический (иннервирует скелетную мускулатуру) и вегетативный (иннервирует внутренние органы) отделы.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Морфофункциональные особенности соматического и вегетативного отделов нервной системы

- Соматическая нервная система 1) Места выхода центробежных нервных волокон располагаются в ЦНС равномерно (в спинном мозге - посегментно; из головгого мозга соматические нервные волокна выходят в составе III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI и XII пар черепномозговых нервов). 2) Отсутствие перерыва в нервном пути, т. е. нейрона, где происходит переключение центробежных нервных импульсов. 3) Преобладание миелиновых нервных волокон, обеспечивающих высокую скорость проведения нервных импульсов. - Вегетативная нервная система 1) Очаговость мест выхода центробежных нервных волокон. 2) Наличие не менее одного перерыва (места переключения нервных импульсов - в вегетативных узлах) в составе центробежных путей. 3) Преобладание безмиелиновых нервных волокон, характеризующихся низкой скоростью распространения нервных импульсов. 4) Физиологические эффекты симпатического и парасимпатического отделов, как правило, имеют разнонаправленный характер (см. табл).

ОРГАНЫ	Симпатическая НС	Парасимпатическая НС
Кровеносные сосуды	Суживаются, что приводит к повышению артериального давления	Расширяются, что приводит к снижению артериального давления
Сердце	Учащает и усиливает Сокращения	Замедляет и ослабляет сокращения
Кишечник	Ослабляется перистальтика	Усиливается перистальтика
Печень	Расслабляются желчные протоки	Сокращаются желчные протоки
Бронхи	Расширяются, что приводитк облегчению дыхания	Сужаются, дыхание становится затрудненым
Потовые эелезы	Усиливается потоотделение	Не оказывает влияния
Мышцы, поднимающие волосы	Сокращаются	Расслабляются
Зрачок глаза	Расширяется	Сужается

VI. Общие принципы структурно-функциональной организации НС

Общих принципов

1) Принцип субординации (иерархия нервных структур)

Рефлекторная дуга

Функциональных систем

Любыми

VII. Периферическая НС

1) нервные окончания (рецепторы, нейро-мышечные и нейро-железистые контакты) 2) нервные узлы (ганглии) 3) нервы

VIII. ЦНС

1) Взаимная топография серого и белого вещества - в спинном мозге - серое вещество внутри, белое - снаружи - в головном мозге - серое вещество преимущественно снаружи (кора, некоторая часть - внутри в виде базальных ядер), белое - внутри 2) Особенности морфологии нейронов - все нейроны - мультиполярные

Спинной мозг

- соматические рефлекторные дуги - симпатические рефлекторные дуги - парасимпатическая рефлекторная дуга (крестцовый отдел).

Головной мозг

Схематическое строение головного мозга изображено на рис.

Ствол головного мозга

- включает: продолговатый, задний, средний и промежуточный мозг (продолговатый и задний мозг объединены в ромбовидный мозг); из ствола мозга выходят 10 пар черепномозговых нервов 1) Продолговатый мозг А) эмбриональный источник - пятый мозговой пузырь нервной трубки зародыша Б) анатомическая характеристика - содержит ядра IX - XII пар черепномозговых нервов и проводящие пути - нисходящие и восходящие. В) функции - проводниковая: проводящие пути обеспечивают двустороннюю связь между корой, средним мозгом, мозжечком, спинным мозгом. - рефлекторная; посредством продолговатого мозга осуществляются многочисленные простые и сложные рефлексы:

= защитные: кашель, чихание, мигание, слезоотделение, рвота

= пищевые: глотание, сосание, сокоотделение пищеварительных желез, моторика желудочно-кишечного тракта (схему парасимпатической рефлекторной дуги, замыкающейся на уровне XII пары черепномозговых нервов - см. рис.)

= сердечно-сосудистые, регулирующие работу сердца и кровеносных сосудов

= в данном отделе головного мозга располагается дыхательный

Центр, обеспечивающий автоматическую вентиляцию легких

= установочные; при участии вестибулярных ядер продолговатого мозга осуществляются рефлексы, обеспечивающие распределение тонуса мышц, необходимое для поддержания Позы

Задний мозг

А) эмбриональный источник - четвертый мозговой пузырь нервной трубки зародыша Б) анатомическая характеристика - включает в себя мозговой мост и мозжечок - содержит ядра V - VIII пар черепномозговых нервов - в мозжечке выделяют два полушария (покрыты корой, имеются извилины и борозды), среднюю часть (червь) и три пары ножек, с помощью которых он соединяется с мостом; имеет многочисленные связи со всеми отделами ЦНС; посредством аферентных путей получает обширную информацию от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок В) функции - проводниковая - рефлекторная (в частности рефлекс, обеспечивающий стабилизацию глазных яблок при изменении положения головы, VI пара черепномозговых нервов) - функции мозжечка: координация движений, поддержание тонуса мышц, центр равновесия, участвует в регуляции вегетативных функций

Средний мозг

А) эмбриональный источник - третий мозговой пузырь нервной трубки зародыша Б) анатомическая характеристика - включает в себя ножки мозга и пластинку крыши (четверохолмие) - содержит ядра III и IV пар черепномозговых нервов В) функции - проводниковая

- играет важную роль в регуляции мышечного тонуса и в осуществлении рефлексов, благодаря которым возможны ходьба и стояние (главные ядра - красные)

- при участии ядер среднего мозга реализуются зрительные и слуховые Ориентировочные рефлексы, лежащие в основе реакции настораживания, которая мобилизует организм на быструю ответную реакцию

Промежуточный мозг

Вегетативной

Ретикулярная (сетчатая) формация

А) морфологическая характеристика - сеть нейронов, охватывающая мозговой ствол и организованная в виде диффузных и компактных (ядер) скоплений нейронов Б) афферентные и эфферентные связи - афферентные связи: с проводящими путями анализаторов - эфферентные связи:

= восходящие - к коре больших полушарий, базальным ядрам, мозжечку, ядрам ствола (активирующее влиняие)

= нисходящие - к спинному мозгу (угнетающее влияние)

Фоновой

Конечный мозг

1) эмбриональный источник - первый мозговой пузырь нервной трубки зародыша 2) анатомическая характеристика - состоит из сильно развитых парных частей - правого и левого полушарий и соединяющей их срединной части; полушария разделены щелью, на дне которой лежит мозолистое тело - пластинка белого вещества, образованная множеством нервных волокон, соединяющих их; в состав полушария входят серое и белое вещество; в полушарии различают наружную, самую крупную, часть, покрытую бороздами и извилинами - плащ, который образован лежащим на его поверхности серым веществом - корой (высший центр физиологических и психических функций); внутренняя часть полушария состоит в основном из белого вещества, в его толще имеются отдельные скопления серого вещества - базальные ядра - каждое полушарие подразделяется на пять долей: лобную, теменную, затылочную, височную и островок (скрытая, располагается в глубине боковой борозды); границами между ними являются основные борозды: центральная, теменно-затылочная и боковая - поверхность долей полушария неровная, имеет сложный рисунок, образованный такими элементами как извилины (выступающие над поверхностью валики) и разделяющие их борозды (углубления) 3) гистофизиологическая характеристика коры больших полушарий - некоторые количественные параметры (толщина - 1,5-3 мм,

Площадь - 1450-1700 см2, число клеток - 109- 1010)

- состоит из шести слоев клеток и нервных волокон:

I - молекулярный

- горизонтальные клетки Кахаля

II - наружный зернистый

- мелкие треугольные связи и звездчатые клетки

III - пирамидный

- пирамидные и непирамидные клетки

IV - внутренний зернистый

- мелкие пирамидные и звездчатые клетки

V - ганглиозный

- крупные и гигантские (Беца) пирамидные клетки

VI - слой полиморфных клеток

- веретеновидные, звездчатые - кора организована по модульному принципу - состоит из конечного множества относительно автономных структурно-функциональных единиц - корковых колонок (около 2-3 млн, каждая содержит приблизительно 5000 нейронов) - отдельные области коры (поля) различаются по: нейронному составу (цитоархитектоника), составу глиоцитов (глиоархитектоника), строению микрососудистой сети (ангиоархитектоника), составу волокон (миело архитектоника), химической природе нейромедиатора (синаптоархитектоника) - в зависимости от эволюционного возраста выделяют следующие виды коры: древнюю (архекортекс), старую (палеокортекс) и новую (неокортекс) - основные функциональные зоны: зрительная (затылочная область), слуховая (височная), вкусовая и обонятельная (внутренняя поверхность височной доли), кожно-мышечная (чувствительно-двигательная; по обе стороны от центральной борозды), ассоциативные (различной локализации) 4) Базальные ядра А) объемные скопления серого вещества (ядра) в толще белого

Вещества переднего мозга

- промежуточные станции в переключении информации, идущей в кору от нижележащих структур и в противоположном направлении - важное звено системы регуляции движений. 5) Асимметрия полушарий - функциональная значимость левого и правого полушарий имеет свою специфику: правое полушарие в большей мере контролирует зрительные, слуховые и пространственные раздражители, формирует пространственную модель окружающей среды, логические операции - по принципу индукции (от частного к общему), в то время как левое отвечает за речевую функцию, контролирует рассудочную деятельность, временные параметры и связь явлений; логические операции - по принципу дедукции (от общего к частному)

Лимбическая система

1) Особый морфофункциональный комплекс центральных нервных структур, охватывающий в виде кольца основание переднего мозга и являющийся своеобразной границей между новой корой и стволовой частью мозга. 2) Включает в себя: древнюю и старую кору, определенные зоны новой

Коры, а также некоторые подкорковые структуры (миндалевидный комплекс и др.). Характеризуется обилием двусторонних связей с другими отделами мозга. Внутри лимбической системы установлены сложные циклические связи, создающие условия для циркуляции возбуждения по замкнутым контурам.

А) играет важную роль в формировании эмоций Б) участие в механизмах памяти В) координация вегетативных и соматических функций организма

Завершая морфо-физиологическую характеристику нервной системы следует специально подчеркнуть важную роль в ее функционировании нейротрансдукторов и нейропептидов.

Нейротрансдукторы подразделяются на нейромедиаторы (напомним, что так называются вещества-посредники в химических синапсах) и нейромодуляторы - агенты, модифицирующие их эффекты. В синаптических аппаратах различных нервных структур используются разные нейротрансдукторы и с этой точки зрения нервная система представляет собой чрезвычайно неоднородную, мозаичную, конструкцию. Механизмы их действия весьма сложны и многообразны, так как опосредованы специфическими рецепторами, особыми мембранными белками и ферментами, ионными каналами и некоторыми цитоплазматическими факторами. Более того, часто одни нейромедиаторы одновременно выступают в роли нейромодуляторов по отношению к другим нейромедиаторам. Исследованиями последних лет установлено, в головном мозге основными возбуждающими нейромедиаторами являются глютаминовая и аспарагиновая кислоты, а также ацетилхолин, тормозными - гамма-аминомасляная кислота. В качестве важнейших нейромодуляторов здесь выступают ацетилхолин, дофамин, адреналин, серотонин, нейростероиды и др. От их баланса и согласованной работы во многом зависит нормальное функционирование нервной системы и, в конечном счете, состояние организма в целом. Рассмотрим несколько клинических примеров. Освобождение избыточных количеств глютаминовой кислоты в синапсах определенных структур головного мозга чревато развитием эпилептических припадков. Усиленная гибель нейронов, синтезирующих дофамин, у пожилых людей может привести к развитию болезни Паркинсона (скованная походка, дрожание пальцев, маскообразное лицо). С нарушением функционирования синаптических структур, использующих в качестве химического посредника ацетилхолин, связывают развитие болезни Альцгеймера, с нарушением обмена дофамина - шизофрению. Терапевтическое действие многих психотропных препаратов связано с избирательным действием на те или иные нейротрансдукторы или их рецепторы.

В регуляции функций нервной системы принимают участие Нейропептиды, Образующиеся в головном мозге и его придатке (гипофизе), в спинном мозге и вегетативных ганглиях. Они, в частности, играют важную роль в механизмах возникновения боли и процессах болеутоления, регулируют проведение импульсов в проводящих путях болевой чувствительности.

Желудочки мозга

- центральный канал спинного мозга имеет непосредственное продолжение в головном мозге; его расширение между продолговатым мозгом и мозжечком образует IV желудочек; затем он вновь сужается и в виде узкого канала (водопровод мозга) проходит через средний мозг; в промежуточном мозге он опять образует расширение (III желудочек), разделяющее последний на две симметричные части; от III желудочка в правое и левое полушария отходят полости - боковые желудочки (I - в левом, II - в правом); выстланы эпендимным эпителием; отдельные области последнего специализированы на образовании ликвора (путем ультрафильтрации плазмы) - полости ЦНС (центральный канал спинного и желудочки головного мозга связаны с подпаутинным пространством и представляют собой единую систему полостей, по которой циркулирует ликвор)

Оболочки мозга (твердая, паутинная, мягкая)

- функции: опорно-механическая, защитная, амортизирующая, образование ликвора).

СИСТЕМА АНАЛИЗАТОРОВ

1. Определение понятия анализатора - система, обеспечивающая специфическое восприятие и анализ опре - деленных раздражителей внутренней и внешней среды 2. Классификация анализаторов и их физиологическое значение - анализаторы подразделяют на: 1) внутренние анализаторы (регистрируют изменения в н у т р е н н е й среды организма и т. о. являются важным звеном системы нейро-гуморальной регуляции внутренних органов; к ним относятся анализаторы, регистрирующие изменения химизма тканей, давления и объема крови, положения частей тела в пространстве и др.) 2) внешние анализаторы (регистрируют изменения в н е ш н е й среды и т. о. осуществляют связь организма с окружающей средой и его адаптивные реакции; к ним относятся: зрительный, слуховой, гравитационный, вкусовой, обонятельный и осязательный анализаторы) 3. Функциональная структура анализатора

А. Периферический отдел (воспринимающее устройство) - анатомический субстрат: орган чувства (включает в себя рецепторный и вспомогательный аппараты) - структурно-функциональная единица: р е ц е п т о р (Р); различают первичные (видоизмененный нейрон или специализированное окончание дендрита чувствительного нейрона, например, обонятельный и осязательный) и вторичные (специальные рецепторные клетки, связанные с помощью синапса с дендритом чувствительного нейрона, например, зрительный, слуховой, вкусовой, вестибулярный) рецепторы - функции: а) преобразование энергии специфического раздражителя внутренней и внешней среды в энергию электрических импульсов; б) первичный анализ информации

Б. Промежуточный (канал связи) - анатомический субстрат: проводящий путь (цепь нейронов) - функции: а) проведение нервных импульсов (без затухания); б) частичная переработка информации

В. Центральный (анализирующее устройство) - анатомический субстрат: определенная область коры больших полушарий головного мозга (корковое представительство анализатора) - функции: высший анализ и синтез информации, возникновение ощущения, формирование чувственного образа

- нейроэктодерма (органы зрения и обоняния) - кожная эктодерма (органы вкуса, слуха, равновесия, осязания)

Зрительный анализатор

1. Анатомическая характеристика органа зрения - аппараты глазного яблока 1) светопреломляющий аппарат: роговица, влага передней камеры, хрусталик, стекловидное тело 2) аккомодационный аппарат: хрусталик и связки хрусталика, ресничная мышца, радужная оболочка 3) фоточувствительный аппарат: сетчатая оболочка (сетчатка) 4) трофический аппарат: сосудистая оболочка 5) защитный аппарат: белочная оболочка, веки, слезная железа 2. Гистологическое строение рецепторного (фоточувствительного) аппарата - представлен сетчатой оболочкой (состоит из нескольких слоев; два из них образованы множеством биполярных и мультиполярных нейронов - начальных звеньев проводящего пути зрительного анализатора; для осуществления связей внутри каждого слоя нервных клеток существуют специальные горизонтальные нейроны) - фоторецепторными элементами являются палочки (около 130 млн) и колбочки (около 7 млн); их ультраструктура представлена на рис. ... - свет, для того, чтобы достигнуть фоторецепторных элементов, проходит через все слои сетчатки - область наилучшего зрения - желтое пятно (находится на сетчатке строго напротив зрачка; отличается высокой концентрацией колбочек) - область "нулевого" зрения - слепое пятно (находится ниже желтого пятна, соответствует месту выхода зрительного нерва из глазного яблока) 3. Основные принципы функционирования глаза - адекватным раздражителем для глаза человека является электромагнитное излучение с длиной волны 400 - 750 нм - в результате сложного комплекса физико-химических процессов, происходящих в фоторецепторных клетках, световая энергия трансформируется в энергию электрических потенциалов; ведущую роль в этом преобразовании играет зрительный каскад - белковый комплекс, благодаря функционированию которого достигается усиление первичного сигнала (фотона) в 100000 раз и более, что обеспечивает исключительно высокую чувствительность глаза (способен регистрировать отдельные кваны света) - ведущую роль в обеспечении черно-белого зрения играют палочки, цветового - колбочки (различают 3 вида колбочек: наиболее чувствительные к красному, синему и желтому участкам спектра) - в результате преломления световых лучей через оптические среды глза на сетчатке формируется обратное уменьшенное изображение - аккомодация осуществляется путем активного изменения кривизны хрусталика благодаря сокращению цилиарной мышцы (связана с хрусталиком с помощью связок) - интенсивность светового потока, поступающего в глазное яблоко, регулируется автоматически (рефлекторно) путем изменения размеров зрачка ; имеются мышцы, суживающие зрачок (циркулярные, получают парасимпатическую иннервацию) и мышцы, расширяющие зрачок (радиальные, получают симпатическую иннервацию) - наибольшая эффективность функционирования зрительного анализатора достигается в режиме постоянного "ощупывания" рассматриваемого объекта (каждое глазное яблоко снабжено 6 глазодвигательными мышцами) - стереоскопическое (бинокулярное) зрение обеспечивается тесным взаимодействием так называемых глазодоминантных участков коры больших полушарий (первичное проекционное поле - поле-17 в каждой затылочной области), анализирующих информацию, поступающую либо из правого, либо из левого глаза 4. Проводящий путь зрительного анализатора - фоторецепторная клетка (палочка, колбочка) - биполярный нейрон сетчатки - мультиполярный нейрон сетчатки - нейрон таламуса - нейрон затылочной области коры головного мозга

- зрительный нерв формируется из множества аксонов мультиполярных нейронов сетчатки; при этом нервные волокна, идущие от наружных частей сетчатки, не перекрещиваются, от внутренних - перекрещиваются

Слуховой анализатор

1. Анатомическая характеристика органа слуха - общая схема строения

ОРГАН СЛУХА

Наружное ухо (А) среднее ухо (Б) внутреннее ухо (В)

Ушная наружный барабан - слуховые улитка мешочек маточка

Раковина слуховой ная пере - косточки (с 3-мя по - проход понка лукружными каналами) преддверие - примечание: внутреннее ухо представляет собой полую костную структуру (лабиринт), залегающую в пирамиде височной кости; внутри костного лабиринта располагается перепончатый (соедини - тельнотканный) лабиринт - функции основных отделов органа слуха

1) А - резонатор (собственная частота колебаний - 3000 гц) 2) Б - усиливает звуковое давление (от барабанной перепонки

Через систему слуховых косточек к мембране овального окна - в 20 раз), гасит чрезмерно сильные звуковые раздражи - тели; (для нормального функционирования давление в полос - ти среднего уха должно быть равно атмосферному; выравнива - ние давления достигается во время акта глотания благодаря наличию евстахиевой трубы, соединяющей полость среднего уха с носоглоткой)

3) В - обеспечивают собственно рецепцию звуковых колебаний 2. Микроанатомическое и гистологическое строение внутреннего уха - внутреннее ухо содержит рецепторные аппараты двух анализаторов - слухового (улитка) и вестибулярного (преддверие) - улитка - костный канал длиной 35 мм (2,5 витка); разделен двумя мембранами на три канала: верхний, средний и нижний; верхний и нижний каналы сообщаются между собой и заполнены перилимфой, средний - эндолимфой; улитка имеет два окна, затянутые мембра - нами: овальное (в которое упирается стремечко) и круглое - рецепторный аппарат - кортиев орган - располагается на подвиж - ной базилярной мембране, состоящей из эластических нитей раз - личной длины ("струн"), натянутых между спиральным гребешком и наружной стенкой улитки (разделяет средний и нижний каналы) - в состав кортиевого органа входят волосковые (рецепторные эле - менты) и опорные клетки - над кортиевым аппаратом "нависает" неподвижная покровная плас - тинка (текториальная мембрана) 3. Основные принципы функционировния слухового аппарата - звуковые волны - колебания барабанной перепонки - движения слу - ховых косточек - колебания мембраны овального окна улитки - колебания перилимфы верхнего и нижнего каналов улитки - колеба - ния эндолимфы среднего канала - резонирующие колебания базиляр - ной мембраны с находящимся на ней кортиевым органом - раздраже - ние волосковых клеток о покровную пластинку - генерация элект - рического потенциала на плазмалемме волосковых клеток - пространственное восприятие звука достигается путем анализа информации, поступающей от правого и левого уха в высших отделах ЦНС 4. Проводящий путь слухового анализатора - волосковые клетки кортиевого органа - биполярный нейрон спи - рального ганглия - нейрон таламуса - нейрон коры височной доли

Вестибулярный анализатор

1. Анатомическая характеристика (см. анатомическое строение внутреннего уха) 2. Гистологическая характеристика рецепторного аппарата - представлен множеством волосковых клеток, сконцентрированных в макулах (пятнах) преддверия и гребешках ампулярных расширений полукружных каналов - волосковые клетки макул снабжены короткими волосками, погружен - ными в желеобразную массу, содержащую кристаллы - отолиты (реагируют на линейные ускорения) - волосковые клетки гребешков имеют длинные волоски, склеенные особым коллоидом в купол (реагируют на изменения положения тела в пространстве) 3. Основные принципы функционирования вестибулярного аппарата - при изменении линейного или углового (положения в пространстве) ускорения происходит смещение желеобразной массы с отолитами или купола, что ведет к возбуждению волосковых клеток и генерации на их плазматической мембране электрического потенциала 4. Проводящий путь вестибулярного анализатора - волосковая клетка - нейрон вестибулярного ганглия (располагает - ся в области дна внутреннего слухового прохода) - нейрон вести - булярного ядра продолговатого мозга - нейрон таламуса - нейрон коры постцентральной извилины (также имеются связи нейронов вестибулярного ядра с нейронами мозжечка, мотонейронами спинного мозга и ретикулярной формации)

Обонятельный анализатор

1. Анатомическая характеристика - обонятельная зона слизистой оболочки носа (область верхней но - совой раковины и часть носовой перегородки) 2. Гистологическая характеристика рецепторного аппарата - представлен так называемым обонятельным эпителием, в состав ко - торого входят обонятельные (рецепторные) и опорные клетки и железы, вырабатывающие слизь - как указывалось выше, обонятельные клетки относятся к первичным рецепторам и представлены видоизмененными нейронами; выделяют 4 основных типа обонятельных клеток, реагирующих соответственно на цветочный, кислый, горелый, гнилостный запахи 3. Основные принципы функционирования органа обоняния - молекулы летучих пахучих веществ из газовой фазы захватываются поверхностным слоем слизи и растворяются в ней (чему способствует постоянное перемешивание слизи, осуществляемое ресничками обонятельных клеток); нерастворимые вещества переносятся из воздуха в слизь с помощью специальных транспортных белков; достигнув плазмалеммы обонятельных клеток, молекулы пахучих веществ взаимодействуют с встроенными в нее рецепторными белковыми комплексами, в состав которых входят собственно белки-рецепторы и специальные белки; благодаря двум последним компонентам после присоединения молекулы пахучего вещества к белку-рецептору внутри клетки запускается каскад биохимических процессов, приводящих к генерации электрического потенциала на их плазмалемме 4. Проводящий путь анализатора - обонятельная клетка - биполярный нейрон обнятельной луковицы - нейрон таламуса - нейрон коры в области парагиппокампа (древ - нейшая область коры)

Вкусовой анализатор

1. Анатомическая и гистологическая характеристика органа вкуса - рецепторный аппарат представлен вкусовыми луковицами, локализо - ванными в эпителии сосочков языка (главным образом, листовид - ных, располагающихся на спинке и боковых поверхностях органа, и окруженных валом, находящихся у основания языка) - вкусовые луковицы сформированы рецепторными и поддерживающими клетками; апикальные полюса вкусовых клеток обращены в камеру, которая заполнена слизью и открывается в ротовую полость через специальную пору 2. Основные принципы функционирования органа вкуса - молекулы пищевых веществ растворяются в слое слизи на поверх - ности языка и путем диффузии достигают вкусовых клеток; взаимо - действие этих молекул с рецепторами, встроенными в плазма - тическую мембрану рецепторных клеток, приводит к возбуждению последних и генерации электрического потенциала - рецепторные элементы имеют о т н о с и т е л ь н у ю вкусовую специализацию, т. е. реагируют на вещества, обладающие разными вкусовыми качествами (горькое, кислое, сладкое, соленое); в то же время интенсивность ответной реакции на различные вещества у конкретных вкусовых клеток может значительно различаться (каждая группа клеток характеризуются своим вкусовым профилем) - топография в к у с о в ы х з о н: рецепторные клетки, реагирующие пре имущественно на сладкие и соленые пищевые раздражители, сконцентрированы на кончике языка, кислые - на боковых поверх - ностях, горькие - у основания языка 3. Проводящий путь анализатора - вкусовые клетки - нейрон одного из ядер продолговатого мозга (ядра У11, 1У, Х пар черепномозговых нервов) - нейрон таламуса - нейрон коры постцентральной извилины

Примечание: Органы обоняния и вкуса можно объединить понятием "органы химического чувства"

Кожный анализатор

1) свободные нервные окончания (оголенные дендриты чувствтельных нейронов, располагающиеся в эпидермисе и дерме) 2) пластинчатые тельца (инкапсулированные нервные окончания, залегающие в глубоких слоях дермы и в подкожной клетчатке) 3) осязательные диски (локализованы в сосочковом слое дермы) 4) концевын колбы (залегают в дерме) 5) тельца Руффини (залегают в дерме) 6) нервные сплетения вокруг волосяных фолликулов - различные виды рецепторов распределены по кожной поверхности неравномерно 2. Основные принципы функционирования органа осязания - специфический раздражитель приводит к возбуждению рецепторных элементов и генерации в них электрического потенциала - тактильные раздражители воспринимаются осязательными тельцами, пластинчатыми тельцами, осязательными дисками, нервными сплетениями вокруг волосяных фолликулов и свободными нервными окончаиями - холодовые раздражители воспринимаются концевыми колбами - тепловые раздражители воспринимаются тельцами Руффини - болевые раздражители воспринимаются свободными нервными оконча - ниями (ноцицепторами; широко распространены также в мышцах,

суставах, надкостнице, внутренних органах) - рецепторные аппараты различной специализации распределены по всей кожной поверхности неравномерно: на 1 кв. см приходится в среднем 25 тактильных рецептора, 150-200 болевых, 10-13 холодо - вых, 1-2 тепловых

3. Проводящий путь кожного анализатора - рецептор (видоизмененный дендрит биполярного чувствительного нейрона, залегающего в одном из спинномозговых ганглиев или уз - лов V и VII черепномозговых нервов) - тело данного нейрона - нейрон одного из специальных ядер продолговатого мозга - нейрон таламуса - нейрон соматосенсорной зоны коры (область постцентральной извилины) - дополнения:

= нейроны данного проводящего пути (в частности, нейроны продолговатого мозга) имеют многочисленные связи с нейро - нами ретикулярной формации, таламуса, спинного мозга, различных зон коры, что имеет большое значение для под - держания т о н у с а нервной системы = в проводящем пути болевой чувствительности имеется дополнительное звено - нейроны задних рогов спинного мозга; в этой же области находятся специальные тормозные нейроны (воротные), от активности которых зависит проведение болевых импуольсов.

Проприоцептивный анализатор (обеспечивают чувство положения, движения и силы в конечностях)

1. Анатомическая и гистологическая характеристика

- выделяют 3 вида рецепторов, имеющих различную локализацию:

А) мышечные веретена (особые мышечные волокна - тоньше и короче типичных -, на которые по спирали намотаны нерные волокна); "вплетены" в структуру скелетной мышцы Б) сухожильные рецепторы Гольджи (пучок из около 10 сухожильных нитей, заключенный в соединительнотканную капсулу и пронизанный множеством нервных окончаний); "встроены" в структуру сухожилия В) суставные рецепторы (по структуре аналогичны тельцам Руффини); располагаются в суставной капсуле и связках 2. Основные принципы функционирования проприорецепторов

- для мышечных веретен адекватным раздражителем является растяжение

- для сухожильных рецепторов Гольджи адекватным раздражителем является механическое напряжение

- для суставных рецепторов адекватным раздражителем является изменение о т н о с и т е л ь н о г о положения элементов сустава (при сгибании, разгибании, вращении, приведении и отведении конечности)

- вышеперечисленные механические раздражения рецепторов (видоизмененнных дендритов чувствительных нейронов) приводят к генерации в них электрического потенциала

3. Проводящий путь анализатора

- рецептор (видоизмененный дендрит ложноуниполярного чувствительного нейрона, залегающего в одном из спинномозговых ганглиев) - тело данного нейрона - нейрон одного из специальных ядер продолговатого мозга - нейрон таламуса - нейрон соматосенсорной зоны коры (область постцентральной извилины)

- проводящий путь анализатора имеет многочисленные связи с такими мозговыми структурами как мозжечок, ретикулярная формация и (посредством неспецифических ядер таламуса) кора больших полушарий (важно для поддержания т о н у с а ЦНС)

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

I. Общие функции системы

1) интегрирующая (обеспечивает единство внутренней cреды организма благодаря постоянной циркуляции метаболитов и регуляторных агентов - гормонов и др. биологически активных веществ) 2) транспортная (различные промежуточные и конечные продукты обмена, газы и др.) 3) участие в регуляции внешнего и внутреннего обмена (посредством контролирования транспорта веществ через стенку капилляров, контактирующих с эпителиями)

II. Функциональная структура системы:

1) Отделы

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

Сердце сосуды

Кровеносные лимфатические

Артерии вены каппиляры лимф. сосуды лимф.

С лимф. узлами капилляры

Источники развития:

- мезенхима - дает начало всем сосудам и эндокарду сердца

- миоэпикардиальная пластинка (определенный участок несегментированной мезодермы) является источником развития миокарда и эпикарда

2) Круги кровообращения (контуры циркуляции)

Артерииями называются сосуды, по которым кровь движется от сердца, венами - сосуды, по которым кровь движется к сердцу (вне зависимости от качественных характеристик крови - газового состава и др.);

Примечание: У плода человека функционирует один круг кровообращения, так как легкие до момента рождения бездействуют

III. Морфофункциональная характеристика органов системы

Сосуды

1) Общий план строения стенки 1. Внутренняя оболочка А) эндотелий Б) субэндотелиальный слой В) внутренняя эластическая мембрана 2. Средняя оболочка А) мышечно-эластический слой Б) наружная эластическая мембрана 3. Наружная оболочка (адвентиция) 2) Особенности строения артерий

- структурная организация соответствует общей схеме (см. п.1); в зависимости от соотношения мышечного и эластического компонентов в средней оболочке и от диаметра различают артерии Эластического типа (пр.: аорта и ее крупные ветви), артерии Мышечно - эластического типа (пр.: плечевая артерия), артерии Мышечного типа (пр.: пальцевые артерии), к которым также относятся также артериолы - самые мелкие артерии.

3) Особенности строения вен

- поскольку существует несколько разновидностей вен с резко выраженными специфическими чертами организации особенности их строения целесообразно рассмотреть вместе с классификацией

ВЕНЫ

Вены мышечного типа вены безмышечного типа

- в связи с прямохождением у человека возрастает гидростатическая нагрузка на вены нижних конечностей, что вызвало развитие особенностей их структурной организации: а) наличие гладкой мускулатуры во всех оболочках; б) имеются клапаны; в) слабое развитие наружной и внутренней эластических мембран; г) наличие у крупных вен так называемых сосудов сосудов, необходимых для снабжения тканей стенки вен питательными веществами и кислородом; д) преимущественное залегание в глубине мышечного массива или между мышцами и костью (механическая энергия мышц частично используется для "проталкивания" крови вверх по венам) 4) Особенности строения капилляров (см. п. ... - Строение и функционирование микрососудов) 5) Основные принципы функционирования сосудистой системы А) непрерывная циркуляция крови по физически замкнутым контурам (большому и малому кругам кровообращения) Б) в каждый момент времени кровоток адекватным образом распределяется между органами и внутри органов между их структурными компонентами (благодаря наличию в сосудах - в первую очередь, артериях - гладкой мускулатуры и развитого нервного аппарата В) на уровне капилляров осуществляется обмен веществ и газов 6) Распределение давления крови и линейной скорости кровотока в сосудистой системе А) Давление крови 1 - аорта и крупные эластические артерии (давление крови - 12080 мм рт. ст.; здесь и далее в числителе дроби указано систолическое, а в знаменателе - диастолическое давление крови) 2 - средние артерии (12080 мм рт. ст.) 3 - мелкие артерии (10070 мм рт. ст.) 4 - артериолы (8060 мм рт. ст.) 5 - капилляры (35-10 мм рт. ст.) 6 - венулы (15-10 мм рт. ст.) 7 - мелкие вены (10-8 мм рт. ст.) 8 - средние вены (7-4 мм рт. ст.) 9 - крупные вены (5-2 мм рт. ст.) 10 - полые вены (-6-0 мм рт. ст.)

Таки образом, наиболее высокое давление регистрируется в аорте и ее крупных ветвях (подвержено резким колебаниям, отражающих сократительную активность левого желудочка сердца), затем оно плавно снижается в средних артериях, после чего резко падает в интервале "мелкие артерии - мелкие вены", который включает в себя артериолы, капилляры и венулы. После капилляров давление постепенно уменьшается вплоть до отрицательного (в крупных венах).

В) Линейная скорость кровотока, наибольшая в аорте, постепенно уменьшается до минимальных значений в капиллярах, после чего плавно увеличивается, достигая приблизительно 1/2 от исходной 7) функционирование артерий

- факторы, обеспечивающие движение крови:работа сердца

- физиологические параметры артериального кровотока:

= давление (зависит от работы сердца, сопротивления сосудов, общего объема крови

= скорость

= пульс - ритмические колебания стенки артерий, вызванные

работой сердца (возникают в аорте во время

изгнания крови) (скорость распространения равна 5-14 мсек)

8) функционирование вен

- факторы, обеспечивающие движение крови:

= разница давления в начале и конце венозной системы

= присасывающее действие грудной клетки (вдох)

= присасывающее действие сердца (диастола)

= перистальтические движения вен

= сокращения скелетных мышц

- физиологические параметры:

= давление

= скорость

9) строение и функционирование микрососудов

- внутриорганные микрососудистые сети включают в себя артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры, венулы

- некоторые количественные характеристики микрососудистой системы организма:

= общее число капилляров - около 150 млрд.

= суммарная длина - приблизительно 8000 км

= общая площадь внутренней поверхности - около 4500 м2

- микрососудистые сети организованы по модульному (дискретному) принципу, т. е. состоят из множества относительно автономных единиц - микроциркуляторных модулей; наиболее отчетливо этот принцип прослеживается в полимерных органах, построенных из однотипных элементов - структурно-функциональных единиц (печень, почка, скелетная мышца и др.); конструкция данных органов такова, что каждая стрктурно-функциональная единица обслуживается своим микроциркуляторным модулем; это позволяет органу оперативно переходить из одного функционального состояния в другое путем изменения соотношения количества дежурных и резервных модулей; кроме того, благодаря такому режиму функционирования достигается относительно равномерная эксплуатация структурно-функциональных единиц и, как следствие, уменьшение степени их "износа"

- микроциркуляторный модуль состоит из трех основных функциональных звеньев: обеспечивающего периферическое сопротивление крови (артериолы, прекапилляры), обменного (капилляры) и емкостного (посткапилляры, венулы); кроме того, имеется шунтирующий механизм - артериоло-венулярный анастомоз и соответствующие мышечные сфинктеры - который и обеспечивает включение и выключение модуля путем переключения потока крови

- особенности строения и классификация капилляров

= строение; в стенке капилляра различают три слоя: эндотелий, базальная мембрана (слой), наружный соединительнотканный слой

= в зависимости от типа кровоснабжаемой ткани размеры (диаметр, протяженность) и строение стенки капилляров может быть различным

- транспорт веществ через стенку капилляров

ПУТИ И МЕХАНИЗМЫ ТРАНСПОРТА

трансцеллюлярные парацеллюлярные

Диффузия микровезикулярный активный через фенестры через поры через межклеточные

Транспорт щели

Примечание: 1) при микровезикулярном транспорте вещество транспортируется в виде порций раствора в мембранных пузырьках, образующихся по механизму пиноцитоза на полюсе эндотелиальной клетки, обращенном в просвет капилляра; далее эти пузырьки перемещаются в базальный полюс клетки, сливаются с базальной плазмалеммой, в результате чего субстрат переноса оказывается в околососудистом пространстве;

) фенестрами называются локальные истончения тела эндотелиоцита;

В нормальных физиологических условиях через стенку капилляра постоянно мигригуют форменные элементы крови, главным образом, лейкоциты

Лимфатическая система

1) Функции А) дренирующая (отведение конечных продуктов обмена от клеток, возвращение тканевой жидкости в кровяное русло - 23, остальное - в венозной части капилляров)

б) барьерная (фильтрация лимфы через лимфатические узлы)

в) лимфоцитопоэз

г) транспорт жиров (лимфатические сосуды кишечника)

2) Особенности строения

а) отсутствие физической замкнутости (представляет собой своего рода дополнительный "отсек" венозной системы)

б) лимфатические капилляры начинаются слепо

в) на пути лимфатических сосудов "ставлены" лимфоузлы

г) общими коллекторами лимфы являются два лимфатических протока - правый лимфатический и левый грудной, которые впадают в вены шеи; при этом правый лимфатический проток собирает лимфу от верхней правой четверти тела, а левый грудной - от трех остальных четвертей

3) Некоторые характеристики лимфы

- общее количество - 1200 - 1500 мл

- pH - 9,0

- отсутствуют эритроциты и кровяные пластинки

- высокое содержание H2O (по сравнению с кровью)

- низкое содержание белков (по сравнению с кровью)

Сердце

1) Анатомическая характеристика

- сердце представляет собой полый мешок, стенка которого состоит из трех оболочек - внутренней (эндокард), средней (миокард), наружной (эпикард, представленный серозной оболочкой)

- в сердце имеется 4 камеры: 2 предсердия (левое и правое) и 2 желудочка (левый и правый); предсердия от желудочков отделены атрио-вентрикулярными клапанами (складками эндокарда), снабженными сосочковыми мышцами, предотвращающие выворачивание клапанов при сокращении желудочков; у устьев крупных сосудов (аорты и легочного ствола), выходящих из желудочков, также имеются клапаны (полулунные).

2) Гистологическая характеристика

- эндокард по строению напоминает стенку сосудов и включает в себя эндотелий, подэндотелий, мышечно-эластический и наружный соединительнотканный слои

- миокард в основном образован поперечнополосатой сердечной мышечной тканью, характеризующейся следующими особенностями:

= ядро находится в центре кардиомиоцитов

- наряду с мышечным компонентом в состав миокарда входят: соединительнотканная строма, кровеносные сосуды (по числу капилляров на единицу объема сердце стоит на первом месте) и развитый нервный аппарат, представленный нервными ганглиями (интрамуральными) и нервными волокнами - разветвлениями вегетативных нервов, иннервирующих сердце

3) Функционирование сердца

а) Физиологические особенности сердечной мышцы

- автоматия сокращений (кардиомиоциты проводящей системы обладают внутренним свойством генерировать электрические импульсы с определенной периодичностью; именно они задают ритм сокращений всему миокарду

- для клеток миокарда характерны циклические изменения метаболизма (в фазу сокращения преобладает катаболизм, в фазу расслабления - анаболизм)

- в качестве источника энергии используется преимущественно креатинфосфат

б) Цикл сердечной деятельности

1. систола предсердий (0,1 сек)

А) подфаза напряжения (0,05 сек)

При закрытых атрио-вентрикулярных и полулунных клапанах; обеспечивает напряжение мышцы вокруг несжимаемой жидкости

Б) подфаза изгнания (0,25 сек)

Открытие полулунных клапанов, выброс крови из желудочков в аорту и легочные стволы, закрытие полулунных клапанов

3. общая пауза - диастола (0,4 сек), в течение которой происходит:

- заполнение предсердий кровью (за счет разницы давления)

- открытие атрио-вентрикулярных клапанов

- заполнение предсердий и желудочков (на 70%) кровью (на фоне расслабления мышц)

- основные параметры:

Систолический объем - суммарный объем крови, выталкиваемый обоими желудочками сердца в аорту и легочную артерию (легочный ствол) во время систолы желудочков (40-70 мл)

Минутный объем - объем крови, перекачиваемой сердцем за 1 мин (4,5-5,0 л)

В) Акустические проявления работы сердца - работа сердца сопровождается возникновением определенных звуков - тонов сердца - различают два тона сердца: I тон - систолический; генерируется в результате колебаний створок предсердно-желудочковых клапанов, колебаний сухожильных нитей сосочковых мышц и колебаний стенок желудочков; II тон - диастолический; возникает вследствие захлопывания полулунных клапанов аорты и легочного ствола Г) Электрические проявления работы сердца - работа сердца сопровождается закономерной генерацией электрических потенциалов, изменения которых во времени регистрируются с помощью метода электрокардиографии

- на электрокардиограмме различают следующие элементы - зубцы P, Q, R, S; их соответствие фазам сердечного цикла представлено на рис.

IV. Регуляторные механизмы сердечно-сосудистой системы

1) Регуляторные механизмы сосудистой системы А) нервные

- принцип регуляции - рефлекторный (общие и местные рефлекторные дуги)

- главный центр регуляции - сосудо-двигательный центр продолговатого мозга

- все сосуды имеют развитый нервный аппарат, в составе которого имеются чувствительные элементы (хеморецепторы и барорецепторы) и двигательные структуры (постганглионарные симпатические нервные волокна); именно последние обеспечивают поддержание тонуса сосудистой стенки и вызывают сужение сосудов

- парасимпатические нервные элементы в большинстве сосудов отсутствуют (за исключением сосудов языка, слюнных желез, мягкой мозговой оболочки, наружных половых органов, где они вызывают их расширение)

Б) гуморальные

- системные гормоны: адреналин, норадреналин, ренин (точнее, ангиотензин II, образующийся под действием ренина) оказывают сосудосуживающий эффект, натрий-уретический пептид вызывает расширение сосудов)

- биологически активные вещества с малым радиусом действия, образующиеся в стенке самих сосудов или (и) в тканях (гистамин, серотонин, окись азота, диоксид углерода, аденозин и др.)

2) Регуляторные механизмы сердца А) миогенные - эти механизмы реализуются на уровне сердечной мышцы и связаны с ее определенными внутренними свойствами; так известно, что: чем сильнее будет растянута мышца (в частности, мышца желудочков в фазу диастолы под действием большого объема крови), тем больше будет сила ее сокращения (1); чем большее сопротивление испытывает сердечная мышца при изгнании крови из той или иной камеры, тем сильнее она будет сокращаться (2) Б) нервные

- местные рефлексы, материальным субстратом которых являются рефлекторные дуги, возникающие в результате взаимодействия нейронов внутрисердечных нервных ганглиев;

Физиологическое значение этих нервных механизмов заключается в том, что они обеспечивают координацию деятельности различных отделов (камер) сердца, а также участвуют в реализации влияний на орган со стороны ЦНС (местные и "большие" рефлекторные дуги имеют общее звено - двигательный нейрон)

- вегетативные рефлексы - симпатические и парасимпатические; соответствующие рефлекторные дуги имеют типичное для вегетативных дуг строение (подробнее см. в разделе "Нервная система"); симпатические нервные структуры оказывают активирующие влияние на деятельность сердца, увеличивают частоту и силу его сокращений, парасимпатические - тормозящее

В) гуморальные

- системные гормоны (адреналин, норадреналин, тироксин, глюкагон) стимулируют сердечную деятельность, повышают частоту и силу сокращений; также важную роль в гуморальной регуляции сердца играют электролиты плазмы, в первую очередь, ионов калия

Г. ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ - Основные положения учения о клетке

Похожие статьи