Строение системы секреции первого типа - Бактериальная система секреции белков
В сравнении с другими системами секреции аппарат секреции первого типа устроен относительно просто. Во всех случаях он состоит из трех компонентов белковой природы. Первый принадлежит к классу АТФаз, называемых ABC - транспортерами и обеспечивает энергозависимые стадии процесса транспорта. Этот белок является заякоренным во внутренней мембране и ассоциированным со вторым белком MFP, обеспечивающим слияние цитоплазматической и наружной мембраны, и фактически образующим канал, через который транспортируется секретируемый белок. Третий белок OMP, так называемый белок-щвейцар (gatekeeper), локализован во внешней мембране. Его функцией является создание секреторного мембранного канала и его закрытие в отсутствие субстрата (D. Thanassi еt al., 2000).
Первый тип секреции используется широким кругом грамотрицательных бактерий для экспорта токсинов, протеаз, липаз. Кроме того, эта система сохраняется при переходе от прокариот к эукариотам и экспортирует большое число токсинов и антибиотиков. Система секреции первого типа является Sec-независимой и экспортирует белки в один этап непосредственно из цитоплазмы во внешнюю среду через внешнюю мембрану без периплазматических посредников.
Субстраты этой системы секреции лишены сигнальных амино-концевых последовательностей, сигнал к секреции у них расположен на карбокси-конце в пределах последних 60 аминокислотных остатков (D. Thanassi еt al., 2000).
Система секреции?-гемолизина Escherichia сoli представляет собой прототип системы секреции первого типа, и на сегодняшний день хорошо изучена. Она состоит из трех компонентов: TolC, HlyD, HlyB. Белок TolC является аналогом OMP для экспорта?-гемолизина, и представляет собой тримерный комплекс, расположенный во внешней мембране. Предполагается, что он состоит из пориноподобного?-складчатого мембранного домена с гидрофильной карбокси-концевой областью, расположенной в периплазматическом пространстве. Однако, недавний анализ последовательности указывает на то, что TolC и другие OMP не являются поринами. OMP функционирует как канал секреции через внешнюю мембрану, что было доказано порообразующим действием олигомеров TolC в экспериментальных липидных бислоях (D. Thanassi еt al., 2000). Периплазматический MFP (HlyD) также является тримерным и взаимодействует и с OMP, и с ABC-транспортером (HlyB). HlyD содержит короткий гидрофильный амино-концевой домен, заякоренный во внутренней мембране, включающий около 150 аминокислотных остатков; крупный гидрофобный домен, расположенный в периплазме, включающий 275 аминокислотных остатков, и карбокси-концевой домен, имеющий?-складчатую структуру, способный связываться с внешней мембраной, содержащий 275 аминокислотных остатков (M. J. Fath еt al., 1993). Предполагается, что MFP облегчает секрецию субстрата без промежуточного периплазматического звена, формируя закрытый канал, соединяющий внутреннюю и внешнюю мембраны, и осуществляя прямой контакт между ABC-транспортером и OMP. Что касается HlyB, то его точное строение пока не установлено, предполагается, что он состоит из восьми доменов. Два из них в амино-концевой области и шесть в центральной гидрофобной области. Результаты экспериментального изучения этого аппарата привели к возникновению двух моделей секреции первого типа (D. Thanassi еt al., 2000).
Эксперименты по секреции?-гемолизина E. coli показывают, что ABC - транспортер и MFP ассоциируются еще до связывания с субстратом. Прикрепление субстрата к этому комплексу вызывает контакт MFP с OMP. Это соединение является обратимым, и разрушается сразу после экспорта субстрата. Энергия гидролиза АТФ посредством ABC-транспортера расходуется только на транслокацию субстрата и не требуется для связывания субстрата или для сборки комплекса (D. Thanassi еt al., 2000).
Эксперименты по секреции гемопротеина Serratia мarcescens и металлопротеазы Erwinia chrysanthemi указывают на немного иной порядок событий. По этой модели, ABC-транспортер и MFP не связываются перед закреплением субстрата. Субстрат в первую очередь связывается с ABC - транспортером, затем образовавшийся комплекс ассоциируется с MFP, и только потом происходит связывание с OMP, после чего происходит секреция субстрата. Для определения правильной модели, или для уточнения возможных индивидуальных отличий в функционировании аппарата секреции первого типа необходимы дальнейшие исследования (D. Thanassi еt al., 2000).
Было установлено, что ОМР системы секреции?-гемолизина (TolC), используется также в системе секреции колицина V и в некоторых других системах, например при сегрегации хромосом, а также он может формировать канал во внешней мембране, специфический для медикаментов. ОМР системы секреции гемопротеина S. marcescens, называемый HasF, является в высокой мере идентичным с TolC E. сoli. Для воссоздания секреции HasА у E. Сoli необходимо наличие в качестве ОМР либо TolC, либо HasF, либо PrtF. Такие гибридные секреторные системы функционируют как для секреции HasA, так и для секреции протеазы. Это является типичным примером комплементации ОМР (R. Binet et al., 1997). В частности, степень гомологии между компонентами системы секреции липазы S. marcescens, белками lipB, lipC, lipD и компонентами транспортера металлопротеазы Er. chrysanthemi PrtD, PrtE, PrtF составляет 45-55%. А гомология между LipB и LipC, и HasD, и HasE у S. marcescens составляет 45-53%. Эти показатели считаются довольно высокими (H. Akatsuka et al., 1998). Однако было выявлено, что не все комбинации между компонентами гибридных секреторных систем являются активными. Так, HasE формирует активные экспортеры и с PrtF, и с TolC, тогда как PrtE может формировать активный экспортер только с PrtF, но не с TolC. Исследования этих мультибелковых комплексов in vitro подтвердили существование некоторых функциональных различий между HasE и PrtE. Полученные результаты могут быть полезными при определении сайтов, ответственных за связывание MFP и OMP (H. Akatsuka et aj., 1998).
С другой стороны, исследования in vivo и in vitro показывают, что HasD и PrtD могут образовывать активные секреторные системы с PrtE и HasE в любых комбинациях (H. Akatsuka et al., 1998).
Также были проведены исследования по изучению секреции липазы LipA S. marcescens посредством систем LipB-LipC-LipD и HasD-HasE-HasF. В результате опытов было выяснено, что HasD-HasE-HasF-транспортер осуществляет секрецию LipA так же эффективно, как и LipB-LipC-LipD. LipB-HasE-HasF-система могла производить секрецию LipA, но не была способна секретировать HasA, система HasD-Lip-CLipD не была способна к секреции обоих субстратов (H. Akatsuka et al., 1998).
Не все комбинации компонентов привели к формированию эффективных систем секреции. Полученные результаты позволили сделать некоторые конкретные выводы. В частности, что PrtD-PrtE-LipD-система не способна экспортировать ни LipA, ни PrtC, в то время как, LipB-LipC-PrtF-система оказалась настолько же функциональной для LipA секреции в E. coli как и в S. marcescens. PrtE может взаимодействовать только с PrtF, тогда как HasE и LipC показывают более широкие возможности связывания с различными белками.
Было также установлено, что PrtD не может ассоциироваться с LipC, а LipB - PrtE-PrtF-система является очень неэффективной в отношении экспорта LipA и PrtС (H. Akatsuka et al., 1998).
В ходе исследований было установлено влияние шаперона SecB на процесс секреции HasA у S. marcescens. Точное его значение на данный момент не установлено, но было показано, что инактивация этого шаперона приводит к блокированию секреции HasA (P. Delepelaire et al., 1998).
К настоящему времени установлено строение систем секреции первого типа у многих микроорганизмов, некоторые из них приведены в таблице 2. Однако остается довольно большое количество секреторных систем неполного состава, для которых остаются невыясненными либо некоторые компоненты, либо субстраты (M. J. Fath еt al., 1993).
Похожие статьи
-
Краткая характеристика бактериальных систем секреции - Бактериальная система секреции белков
Для секреции белков бактериальные клетки используют различные системы секреции в зависимости от строения и конечной локализации белка. Поэтому является...
-
1) [+]саблевидную форму 2) [-]серповидную форму 3) [-]округлую форму 4) [-]кинжаловидную форму Почему скелет птицы легкий и прочный? 1. Внутри костей...
-
Для синтеза полипептидной цепи необходимо большое количество компонентов, совместное и согласованное взаимодействие которых приводит к образованию белка....
-
Обмен белков в организме человека - Строение, функции и значение белков
Важный критерий пищевой ценности белков - доступность аминокислот. Аминокислоты большинства животных белков полностью высвобождаются в процессе...
-
Нейрон, Строение - Центральная нервная система
Нейрон (от др.-греч. не?спн -- волокно, нерв) -- это структурно-функциональная единица нервной системы. Эта клетка имеет сложное строение, высоко...
-
Обмен веществ и энергии - Строение системы пищеварения
Обмен веществ и энергии - это поступление в организм из внешней среды различных веществ, усвоение и изменение их, выделение образующихся продуктов...
-
Введение - Строение, функции и значение белков
Важнейшим компонентом питания являются белки. Белки представляют основу структурных элементов клетки и тканей. С белками связаны основные проявления...
-
Азотистое равновесие - Строение, функции и значение белков
Азотистое равновесие - это соотношение между количеством азота, содержащегося в принятой пище, и количеством азота, выведенного из организма. Если обе...
-
.Гигиена пищеварительной системы - Строение системы пищеварения
Для обеспечения качественной жизнедеятельности пищеварительной системы и профилактики желудочно-кишечных заболеваний огромное значение имеет соблюдение...
-
Как гиперсекреция, так и недостаточная секреция вазопрессина приводят к выраженным нарушениям водного обмена в организме, возможным изменениям...
-
"Наша способность к самообмену по поводу работы собственного мозга почти безгранична главным образом потому, что часть, о которой мы можем сообщить,...
-
Физиологическая роль белка, Структурная функция белка - Строение, функции и значение белков
Структурная функция белка Белки сложные органические соединения, построенные из аминокислот. В состав белковых молекул входят азот, углерод, водород и...
-
Размеры бактериальной клетки обычно составляют от 1 до 15 мкм. Форма клеток очень разнообразна: палочковидные (бациллы), сферические (кокки),...
-
Жизненный цикл - Строение и свойства вируса иммунодефицита человека
Условно жизненный цикл вируса можно разбить на несколько взаимоперекрывающихся этапов (обычно выделяют 6 этапов): - Прикрепление представляет собой...
-
Строение скелетных мышц Каждая мышца состоит из параллельных пучков поперечнополосатых мышечных волокон. Каждый пучок одет оболочкой. И вся мышца снаружи...
-
Строение и функции органов пищеварения - Строение системы пищеварения
Тонкий кишечник . Далее пищеварение продолжается в тонком кишечнике. В нем различают 12-перстную кишку, а также тощую и подвздошную кишки, где...
-
Введение - Строение системы пищеварения
Для нормальной жизнедеятельности организм любого человека необходимо регулярное поступление пищи, представляющей совокупность органических и...
-
НЕРВНАЯ СИСТЕМА ЖИВОТНЫХ. ОРГАНЫ ЧУВСТВ - Внешнее и внутреннее строение птиц
Нервная система является одной из ведущих интегрирующих систем организма, которые осуществляют взаимодействие и объединение всех систем внутри целостного...
-
Заключение - Строение системы пищеварения
Важно помнить, что правильно организованное питание является обязательным условием нормальной и здоровой жизни человека. Для того чтобы пища хорошо...
-
Строение, свойства и функции - Роль белков в организме
"Во всех растениях и животных присутствует некое вещество, которое, без сомнения, является наиболее важным из всех известных веществ живой природы, и без...
-
*Принимает участие в гуморальной (химической) регуляции функций организма и координирует деятельность всех органов и систем. *Обеспечивает сохранение...
-
Клеточная теория строения организмов - Клетка как элементарная живая система
Для прокариот и простейших, низших грибов и некоторых водорослей понятия "клетка" и "организм" совпадают. Можно сказать, что клетка - это элементарная...
-
Секреция рилизинг-факторов медиобазального гипоталамуса регулируется нервным и гуморальным путями. Гуморальный путь заключается в регулирующем влиянии...
-
Регуляция секреции АДГ - Гипоталамо-гипофизарная система человека и ее функционирование
Экскрецию вазопрессина из терминалей аксонов нейросекреторных клеток переднего гипоталамуса, подобно экскреции медиатора из пресинаптических терминалей...
-
Особенности организма вшей (отр. Siphunculata) По образу жизни и по характеру питания на теплокровном хозяине вши очень сильно напоминают клещей. На всех...
-
Постоянными источниками сплетения являются передние ветви трех верхних поясничных нервов, дополнительными - часть передней ветви XII грудного и IV-V...
-
Ген и его строение - Биосинтез белков. Ген и его роль в синтезе белков
Ген представляет собой элементарную единицу функции наследственного материала. Это означает, что фрагмент молекулы ДНК, соответствующий отдельному гену и...
-
Полость тела первичнотрахейных Полость тела первичнотрахейных в общем сходна с таковой членистоногих. У зародышей образуются парные метамерные...
-
Это максимальное количество воздуха, которое можно выдохнуть после максимально глубокого вдоха. Она колеблется от 3500 до 4800 мл у мужчин и от 300 до...
-
Дыхание - совокупность физиологических процессов, обеспечивающих газообмен между организмом и внешней средой (внешнее дыхание) и окислительные процессы в...
-
Аппарат дыхания, Строение дыхательной системы - Анатомические особенности организма летающих птиц
Строение дыхательной системы Что же отличает птиц от пресмыкающихся? Приобретение способности к полету и возрастание общей подвижности птиц связаны с...
-
Строение бактериальной клетки - Изучение морфологии микроорганизмов
Для изучения строения бактериальной клетки наряду со световым микроскопом применяют электронно-микроскопические и микрохимические исследования,...
-
Внутреннее строение Мускулатура Мускулатура ракообразных представлена поперечно-полосатой мышечной тканью, как и у всех членистоногих. У них отсутствует...
-
Зона стыка, Зона трансформации (превращения) - Строение женской половой системы
Область шейки матки, в которой цилиндрический эпителий эндоцервикса соединяется с плоским эпителием влагалищной части, называют Зоной стыка Или...
-
Введение, СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ БАКТЕРИЙ - Понятие и сущность бактерий
БАКТЕРИИ, обширная группа одноклеточных микроорганизмов, характеризующихся отсутствием окруженного оболочкой клеточного ядра. Вместе с тем генетический...
-
Строение пластид, Строение хлоропластов - Пластиды: строение, происхождение, взаимопревращения
Строение хлоропластов В процессе эволюции хлоропласты приобрели достаточно сложное строение. При их развитии из пропластид происходит образование...
-
Общая характеристика и структура токсинов Токсины, продуцируемые BT, представляют собой белки с молекулярной массой от 130 до 140 кДа либо около 70 кДа...
-
Плазматическая мембрана., Функции плазмалеммы. - Строение клетки. Биологические мембраны
Плазматическая мембрана занимает особое положение, так как ограничивает клетку снаружи и непосредственно связана с внеклеточной средой. Она имеет толщину...
-
Клетка - единая система сопряженных функциональных единиц - Клеточная теория
В начале нашего изложения в согласии с клеточной теорией мы обсуждали первый ее постулат: клетка - наименьшая единица живого. Однако мы знаем о сложности...
-
Взаимопревращения пластид - Пластиды: строение, происхождение, взаимопревращения
В эволюционном смысле первичным, исходным типом пластид являются хлоропласты, из которых при расчленении тела растений на органы произошли пластиды...
Строение системы секреции первого типа - Бактериальная система секреции белков