Регуляция секреции АДГ - Гипоталамо-гипофизарная система человека и ее функционирование

Экскрецию вазопрессина из терминалей аксонов нейросекреторных клеток переднего гипоталамуса, подобно экскреции медиатора из пресинаптических терминалей других нейронов, вызывает распространяющийся к ним от аксонного холмика нервный импульс. Возбуждение нейросекреторных клеток переднего гипоталамуса, в свою очередь, инициируется нервными импульсами, поступающими по аксонам других нейронов, образующих синапсы на телах и дендритах нейросекреторных клеток. При этом существенное влияние на электрическую активность нейросекреторных клеток переднего гипоталамуса, вырабтывающих вазопрессин, оказывает чувствительная информация, поступающая в гипоталамус по определенным афферентным входам от:

    - осморецепторов сосудов и тканей - волюмо - и прессорецепторов сосудов и плостей сердца - осморецепторов самого гипоталамуса.

Иными словами, первостепенное регулирующее влияние на экскрецию вазопресина оказывают 2 фактора:

    - осмолярность крови и тканевой жидкости - объем внеклеточной жидкости (крови и межклеточной жидкости).

Влияние осмолярности крови на секрецию АДГ. Наиболее выраженная электрическая активность нейросекреторных клеток, вырабатывающих вазопрессин, и соответственно вызванный этим более высокий уровень экскреции вазопрессина отмечается при повышении осмотического давления плазмы крови выше нормального уровня (285 мосмоль/л). При этом уровень секреции вазопрессина проявляет высокую чувствительность к изменению осмоляльности плазмы крови: изменение осмоляльности плазмы крови всего на 1% приводит к заметному изменению секреции вазопрессина. Благодаря наличию весьма чувствительной обратной связи между осмоляльностью плазмы крови и секрецией вазопрессина достигается поддержание на относительно постоянном уровне (с очень незначительными колебаниями) данного жесткого параметра гомеостаза (осмоляльность плазмы у относительно здоровых людей поддерживается на уровне, близком к 285 мосмоль/л). Повышение осмоляльности крови выше указанного предела, наряду с усилением электрической активности и соответственно секреции вазопрессина нейросекреторными клетками гипоталамуса, вызывает и активацию нейронов гипоталамического центра жажды и соотвественно появление чувства жажды.

На секрецию вазопрессина и возможно активность нейронов центра жажды оказывает непосредственное активирующее влияние информация, поступающая от осморецепторов переднего гипоталамуса. Эти рецепторы представляют собой специальные осмочувствительные нейроны: они проявляют высокую чувствительность собственного метаболизма и соответственно электрической активности к осмолярности крови, притекающей к гипоталамусу, и осмолярности церебральной жидкости. Они располагаются за пределами гематоэнцефалического барьера, вероятнее всего, в околожелудочковых органах (преимущественно в сосудистом органе концевой пластинки).

Околожелудочковые органы представляют собой участки головного мозга, лежащие за пределами гематоэнцефалического барьера. К ним относятся нейрогипофиз, вентральная часть срединного возвышения гипоталамуса, задняя область гипоталамуса, сосудистый орган концевой пластинки (расположен в области супраоптического перекреста) и субфорникальный орган. Все эти области содержат капилляры с фенестрированным эндотелием (гораздо более проницаемые, чем капилляры с непрерывным эндотелием, типичные для других областей мозга). Через стенку таких капилляров с фенестрированным эндотелием из крови в нервную ткань могут проникать некоторые даже крупномолекулярные вещества, в связи с чем условно считают, что эти области находятся "за пределами гематоэнцефалического барьера". Некоторые из этих областей (нейрогипофиз и срединное возвышение гипотаамуса) являютя нейрогемальными органами (служат для перехода нейросекретов в кровоток), тогда как другие области (задняя область гипоталамуса, сосудистый орган концевой пластинки и субфорникальный орган) содержат большое количество рецепторов для различных пептидов и других веществ и функционируют как хеморецепторные зоны (т. е. зоны, реагирующие на определенные изменения в крови, притекающей к гипоталамусу). С другой стороны, являясь частью ЦНС, эти зоны способны непосредственно повлиять на активность нейронов определенных участков мозга. Так, например, задняя область гипоталамуса является хеморецепторной зоной, вызывающей рефлекторную рвоту

Для нормального кровоснабжения органов и тканей, поддержания постоянства АД необходимо определенное соотношение между объемом циркулирующей крови (ОЦК) и общей емкостью всей сосудистой системы. Это соответствие достигается при помощи ряда нервных и гуморальных регуляторных механизмов.

Рассмотрим реакции организма на уменьшение ОЦК при кровопотере. В подобных случаях приток крови к сердцу уменьшается и уровень АД снижается. В ответ на это возникают реакции, направленные на восстановление нормального уровня АД. Прежде всего происходит рефлекторное сужение артерий. Кроме того, при кровопотере наблюдается рефлекторное усиление секреции сосудосуживающих гормонов: адреналина -- мозговым слоем надпочечников и вазопрессина -- задней долей гипофиза, а усиление секреции этих веществ приводит к сужению артериол. О важной роли адреналина и вазопрессина в поддержании АД при кровопотере свидетельствует тот факт, что смерть при потере крови наступает раньше, чем после удаления гипофиза и надпочечников. Помимо симпатоадреналовых влияний и действия вазопрессина, в поддержании АД и ОЦК на нормальном уровне при кровопотере, особенно в поздние сроки, участвует система ренин--ангиотензин--альдостерон. Возникающее после кровопотери снижение кровотока в почках приводит к усиленному выходу ренина и большему, чем в норме, образованию ангиотензина II, который поддерживает АД. Кроме того, ангиотензин II стимулирует выход из коркового вещества надпочечников альдостерона, который, во-первых, способствует поддержанию АД за счет увеличения тонуса симпатического отдела вегетативной нервной системы, а во-вторых, усиливает реабсорбцию в почках натрия. Задержка натрия является важным фактором увеличения реабсорбции воды в почках и восстановления ОЦК.

Для поддержания АД при открытых кровопотерях имеет значение также переход в сосуды тканевой жидкости и в общий кровоток того количества крови, которое сосредоточено в так называемых кровяных депо. Выравниванию давления крови способствует также рефлекторное учащение и усиление сокращений сердца. Благодаря этим нейрогуморальным влияниям при быстрой потере 20--25% крови некоторое время может сохраняться достаточно высокий уровень АД.

Существует, однако, некоторый предел потери крови, после которого никакие регуляторные приспособления (ни сужение сосудов, ни выбрасывание крови из депо, ни усиленная работа сердца и т. д.) не могут удержать АД на нормальном уровне: если организм быстро теряет более 40--50% содержащейся в нем крови, то АД резко понижается и может упасть до нуля, что приводит к смерти.

Указанные механизмы регуляции сосудистого тонуса являются безусловными, врожденными, но в течение индивидуальной жизни животных на их основе вырабатываются сосудистые условные рефлексы, благодаря которым сердечно-сосудистая система включается в реакции, необходимые организму при действии лишь одного сигнала, предшествующего тем или иным изменениям окружающей среды. Таким образом организм оказывается заранее приспособленным к предстоящей деятельности.

Похожие статьи




Регуляция секреции АДГ - Гипоталамо-гипофизарная система человека и ее функционирование

Предыдущая | Следующая