Жаростойкость и засухоустойчивость, влияние на растения избытка влаги в почве - Устойчивость растений

Более чем на 1/5 поверхности Земли наблюдаются температуры выше 40 °С, а растения при сильном солнечном освещении могут нагреваться до 50 °С и более.

Устойчивость растений к перегреву (температурам выше 40 - 45 °С) получила название жаростойкости.

При длительном действии высоких повреждающих температур в растении происходит глубокое нарушение обмена веществ и цитоплазматических ультраструктур, разрушение белково-липоидного комплекса с выделением липоидов. Уменьшается отношение органического фосфора к неорганическому, происходит гидролиз белков с накоплением аммиака, повышенное непродуктивное дыхание сопровождается резко сниженным синтезом АТФ. Освобождающаяся энергия выделяется в виде тепла и не участвует в синтетических процессах. Ферменты клеток теряют способность к согласованному действию, преобладает гидролиз над синтезом.

С разрушением имеющегося белка и хлорофилла и нарушением их синтеза развивается прогрессирующий хлороз, в частности у древесных растений сухих субтропиков. Повышенные температуры приводят к суховершинности древесных пород, произрастающих в южных районах с жарким и сухим климатом.

Известны и некоторые другие повреждения плодовых культур и лесных древесных пород, в частности ожог коры. Это повреждение связано с отмиранием камбия в зоне сильно нагретой солнечными лучами коры, особенно на южной стороне. Лишь толстая корка способна защитить стволы деревьев от ожогов.

Наиболее жаростойки из сельскохозяйственных культур сорго, рис, хлопчатник, клещевина и некоторые другие, а из древесных пород - саксаул, лох, платан, сосна эльдарская, софора, дуб, берест, можжевельники, мелия, дрок, юкки. Менее жаростойки ясень, березы, липы, клен, виноград и некоторые другие.

Длительное действие высокой температуры, как уже говорилось, может привести к серьезным повреждениям и даже гибели растения. При кратковременном же воздействии перегрева у растений, по гипотезе В. Ф. Альтергота, формируется способность лучше переносить высокие температуры за счет приобретения ряда новых функций и структур. Очень важно при этом обеспечение растений всеми жизненными факторами в оптимальных количествах и оптимальном соотношении (вода, элементы воздушного и почвенного питания и т. д.).

Жаростойкость растений в значительной мере зависит от содержания сахаров, аскорбиновой кислоты, некоторых аминокислот, пуриновых и пиримидиновых оснований, АТФ и других соединений.

Заслуживает внимания способ закаливания проростков чередующимися температурными условиями, вызывающими обратимые изменения и приводящими к общему повышению устойчивости растений к перегреву и обезвоживанию и их регенерационной способности.

Повышает устойчивость растений к жаре искусственное введение в лист кинетина, аденина, сернокислого цинка и некоторых других веществ.

Особое место занимают тепловые повреждения ассимиляционного аппарата и живых тканей ветвей и ствола древесных растений во время пожаров. В период пожара наблюдаются коагуляция белков клеток листьев, распад хлорофилл-белкового комплекса с ингибированием фотосинтетической способности листьев, биосинтеза различных метаболитов, транспорта ассимилятов и т. д. Термоустойчивость тканей флоэмы ствола относительно велика, летальное повреждение происходит после действия температуры выше 55 °С. В зависимости от толщины коры и длительности нагрева такое повреждение флоэма может получить при температуре на поверхности ствола от 120 до 190 °С (Г. И. Гирс).

Степень поражения древесного растения зависит от типа и интенсивности пожара. Верховые пожары, как правило, ведут к гибели деревьев, ибо при этом полностью погибает ассимиляционный аппарат и обжигается ствол. Отмирание деревьев происходит и в результате интенсивных подземных и почвенных пожаров, губительно действующих на корневые системы. Гибель древесных растений в этом случае происходит в результате прекращения поступления в них воды, минеральных элементов почвы и ряда активных метаболитов корней. Восстановление нормальной жизнедеятельности деревьев от пожаров возможно при воздействии низовых пожаров, так как в этом случае сохраняется фотосинтетический аппарат и функционирующая корневая система. Наиболее устойчивыми к подобным повреждениям оказались сосна и лиственница, имеющие более толстый защитный слой мертвой коры.

Ослабленные пожаром с сублетальными тепловыми повреждениями деревья оказываются легкой добычей насекомых-ксилофагов, которых привлекает обилие влаги и различных питательных веществ в лубяной части ствола (углеводов, а также аминокислот). Подобные деревья заселяются первичными паразитами златками, короедами, лубоедами. Вторичные паразиты - усачи различных видов заселяют поврежденные пожаром деревья с отмирающим бурого цвета лубом. Благоприятные условия для их поселения создают первичные дереворазрушающие грибы и бактерии, поселяющиеся на отмирающих деревьях и своей жизнедеятельностью создающих благоприятную кормовую базу для ксилофагов.

Засухоустойчивость. Засуха приносит большой вред сельскому и лесному хозяйствам. Засуха - это такой режим погоды, который характеризуется бездождевым периодом, падением относительной влажности и повышением температуры воздуха и почвы.

Атмосферная засуха предопределяет в последующем почвенную засуху. Атмосферная засуха может проявляться в виде суховея (горячего сухого ветра) или в виде мглы, когда атмосфера находится в дымке, воздух раскален и обезвожен благодаря сильно нагретым твердым пылеватым частицам, находящимся в нем во взвешенном состоянии.

Засуха может наблюдаться весной, летом, осенью. Она может быть кратковременной и длительной. В том и другом случае неприспособленные растения могут испытывать необратимые изменения в обмене веществ и ультраструктуре.

При атмосферной засухе транспирация настолько возрастает, что потери воды не успевают возмещаться корнями. Листья, лишенные достаточного количества воды, начинают завядать, снижать транспирацию, лишаются возможности охлаждения и сильно перегреваются. Это явление может наблюдаться даже при наличии еще достаточного количества воды в почве. При почвенной засухе отрицательное влияние обезвоживания еще более усиливается, рост приостанавливается.

Нередко под влиянием сильного суховея листья растений повреждаются. Эти повреждения проявляются в виде запала, когда на них появляются различно окрашенные отмершие участки - некротические пятна, или в виде захвата, характеризующегося полным высыханием листа с сохранением зеленой окраски. Захват характерен для многих цитрусовых культур южных районов. Действие сухого жаркого ветра во время налива зерна приводит к тому, что оно становится щуплым, резко снижается урожайность.

Глубокая почвенная засуха обычно ведет к деформации клеток (циторризу), когда происходит отрыв цитоплазмы от оболочки или ее повреждение в связи с образованием складок в оболочке.

У неустойчивых растений при действии засухи происходит целый ряд изменений в обмене веществ и субмикроскопическом строении цитоплазмы. Резко снижаются, в частности, синтетические процессы и усиливается гидролиз сложных органических веществ, в том числе белков.

Сочетание засухи с перегревом листа и побегов при повышенных температурах приводит к значительному накоплению в тканях аммиака, обладающего токсическим действием, нарушается энергетика растения, в частности процессы фосфорилирования, и особенно заметно снижается синтез белков. Дело в том, что в период засухи у неустойчивых видов растений резко увеличивается активность рибонуклеазы - фермента, катализирующего гидролиз РНК, что влечет за собой распад полисом на отдельные субъединицы и снижение синтеза белка. В листьях неустойчивых к засухе видов обезвоживание разрушает ламеллы пластид и может привести к их полной деградации.

Ингибируется фотосинтез, что на фоне усиленного дыхания ослабляет растительный организм. В тех случаях, когда засуха продолжительна и глубока, она может привести к гибели посевов и посадок на значительной площади.

Засухоустойчивостью растений называют их способность противостоять обезвоживанию и перегреву, переносить атмосферную и почвенную засуху с наименьшим ущербом для себя и своего потомства благодаря наличию целого ряда физиолого-биохимических и морфологических механизмов.

Засухоустойчивость обычно сочетается с высокой водоудерживающей способностью белково-липоидного комплекса цитоплазмы клеток и относительно высоким осмотическим давлением клеточного сока, сохранением белоксинтезирующей системы и ее быстрой репарацией после обезвоживания, в частности с сохранением полирибосом. Некоторое повышение интенсивности дыхания при наступлении засухи следует рассматривать как одну из важных приспособительных реакций устойчивых видов не только с точки зрения мобилизации энергетических ресурсов в стрессовых условиях, но и в связи с образованием воды, способствующей некоторому обводнению цитоплазмы.

Устойчивые к засухе виды и сорта растений отличаются и анатомо - морфологическими особенностями, в частности для многих из них характерна так называемая ксероморфная структура листа. Под последней понимается уменьшение размеров листовой пластинки и клеток мезофилла, большее число устьиц и жилок на единицу поверхности листа, более развитая палисадная ткань листа и др. Оказалось также, что верхние листья, например в кроне дерева, отличаются более выраженной ксероморфной структурой, чем нижние (закон В. Р. Заленского).

В процесс е эволюции в природе возникли ксерофиты - растения, хорошо приспособленные к засушливым местообитаниям. Различают следующие группы ксерофитов (по П. А. Генкелю):

Суккуленты - растения с мясистыми сочными листьями или стеблями, в которых накапливается значительное количество воды. Эту воду суккуленты очень медленно и экономно расходуют благодаря своеобразному характеру обмена веществ, присущему этим растениям. У них, в частности, весьма специфичен процесс фотосинтеза, осуществляющийся с закрытыми устьицами днем, тогда как ночью устьица открыты. Крупные вакуоли клеток этих растений служат вместилищем не только большого количества воды, но и углекислоты. Последняя связывается в процессе карбоксилирования ночью, а восстанавливается днем. Это дает суккулентам возможность обеспечивать себя углеродом, не подвергаясь риску чрезмерной потери воды, что для обитателей сухих мест экологически очень выгодно. Суккуленты хорошо переносят жару до 600с. К суккулентам относятся кактусы, алоэ, агавы, молодило, очиток. Подобно кактусам накапливают воду в больших количествах и некоторые другие тропические растения, например, шерстяное дерево, произрастающее в Южной Америке. В стволе этого дерева запасается такое количество воды, что его хватает на весь период засухи.

Настоящие ксерофиты - растения с умеренной интенсивностью транспирации, высоким осмотическим давлением клеточного сока, опушением листьев и рядом других анатомо-морфологических признаков ксерофитности. Они хорошо приспособлены к обезвоживанию и перегреву, в частности, в связи с высокой эластичностью и вязкостью цитоплазмы; могут терять до 50 - 60 % воды, не прекращая своей жизнедеятельности, цветут даже тогда, когда другие растения полностью погибают. К настоящим ксерофитам относятся вероника сизая, астра мохнатая, рогач песчаный, некоторые полыни и другие растения.

Полуксерофиты - растения с уходящей глубоко в почву корневой системой, достигающей уровня грунтовых вод. Эта биологическая особенность позволяет им обеспечивать себя достаточным количеством воды и успешно произрастать в засушливых условиях. Они отличаются весьма высокой интенсивностью транспирации, слабой способностью выносить обезвоживание. Вязкость и эластичность цитоплазмы этих

Растений, как правило, невысокие. В эту группу входят шалфей, резак, люцерна серповидная, верблюжья колючка и другие растения полупустынь.

Пойкилоксерофиты - растения, не способные регулировать свой водный режим. Г. Вальтер называет их пойкилогидрическимии в отличие от гомойогидрических растений, способных поддерживать относительно постоянную оводненность своих тканей. К этой группе относятся большинство лишайников, некоторые мхи и немногие цветковые растения. Намокнув после дождя, они осуществляют активный обмен веществ, а потом, высохнув до воздушно-сухого состояния, замирают до нового дождя. У них отсутствуют или слабо развиты вакуоли, оболочка толстая, прочная, защищающая цитоплазму при обезвоживании. Они сохраняют полностью эффективное дыхание до конца высыхания. Цитоплазма при этом у них не коагулирует, а желатинизируется.

Особая группа растений засушливых мест представлена эфемерами и эфемероидами, не обладающими засухоустойчивостью, но способными "убегать" от засухи. Эфемеры - однолетние чрезвычайно скороспелые растения, которые успевают в течение короткого периода (4 - 6 недель) до наступления засухи вырасти, отцвести и образовать семена. Озимые эфемеры начинают развитие из семени осенью, яровые - ранней весной. Многолетние растения со сходной биологией развития называют эфемероидами. К ним относят различные виды тюльпанов, крокусов, осок, мятликов, гусиный лук, безвременник. Растения таким образом способны "убегать" от засухи не только в состоянии семян, но и в виде луковиц, корневищ, а также клубней.

На разных этапах своего развития растения по-разному реагируют на засуху. Зерновые культуры резко снижают урожай зерна в период заложения и роста колоса, древесные растения, прежде всего, страдают на этапе всходов.

Постоянный недостаток влаги в условиях лесостепи и особенно степи приводит не только к снижению продуктивности древесных растений, но и к ускоренному прохождению индивидуального развития. Они здесь значительно раньше переходят к цветению и плодоношению и отличаются меньшей продолжительностью жизни.

Древесные растения обладают разной засухоустойчивостью. Среди плодовых растений наиболее засухоустойчивыми являются маслина, инжир, миндаль, фисташка, пекан, грецкий орех, персик, шелковица; из лесных - лох серебристый, саксаул, туя, ясень обыкновенный, гледичия, акация белая, дуб черешчатый, сосна обыкновенная и эльдарская, платан, клен татарский, тополь туркестанский, аморфа, бирючина, скумпия. Незасухоустойчивы ольха серая и черная, черемуха, пихта, ель, многие ивы и тополя. С4-растения, как правило, более засухоустойчивы, чем С3-растения.

Основными способами борьбы с нежелательными последствиями засух являются:

    - селекция растений на засухоустойчивость; - полезащитное лесоразведение; - регулирование речного стока и снегозадержание; - борьба с эрозией почвы; - предпосевное закаливание, заключающееся в поочередном увлажнении и подсушивании семян; - применение удобрений, особенно фосфорных и калийных; - орошение и дождевание.

При определении сроков поливов часто используют такие физиологические показатели, как состояние устьиц, осмотическое давление клеточного сока и сосущая сила клеток. В настоящее время орошение обычно сопровождается внесением минеральных удобрений. Все эти и другие мероприятия способствуют повышению урожайности и общей биологической продуктивности растений.

Влияние на растения избытка влаги в почве. Наряду с засушливыми районами встречаются места с избыточно увлажненными почвами. Это Север и Северо-Запад европейской части России, Дальний Восток и некоторые другие. Достаточно сказать, что заболоченные и переувлажненные леса в этих регионах занимают почти 60 % всех лесных площадей. Пока еще значительны размеры избыточно увлажненных пахотных почв, продуктивность которых понижена. Особенно пагубно застойное переувлажнение почвы, существенно отличающееся от затопления проточной водой, например в поймах рек. Степень повреждения растений зависит от типа затопления, его продолжительности и силы, от содержания в почве органического вещества и характера почвообразования.

Основным отрицательным фактором здесь выступает недостаток кислорода для растений.

В почвенной воде избыточно увлажненных лесов таежной зоны в течение большей части вегетационного периода содержится менее 2 мг/ л кислорода, а в почвенном растворе верховой, переходной и низинной торфяной залежи заболоченных лесов на протяжении всей вегетации, особенно в южной подзоне тайги, растворенный кислород практически почти отсутствует.

Содержание кислорода в пределах 1 - 2 мг/ л является критическим для роста корней, а 0,5 мг/ л - смертельным: корни древесных растений через несколько дней отмирают.

При затоплении почвы, особенно богатой органическим веществом, в ней преобладают анаэробные процессы, приводящие к снижению окислительно-восстановительного потенциала, накоплению закисных форм железа и марганца, возрастает количество растворимых форм алюминия. Повышается в почвенном растворе и содержание аммиака, сероводорода (до 9 мг/л), появляется метан. Даже в сравнительно небольших концентрациях эти вещества являются токсичными для корней растений. Так, сероводород, проникая в ткани растений, инактивирует металлсодержащие ферменты, прежде всего оксиредуктазы и карбоксилазы, нарушая тем самым энергообмен, фотосинтез и другие процессы; поэтому сероводород можно считать одним из важнейших экологических факторов затопленных почв, особенно при значительном содержании в них органического вещества и сульфатов.

Затопление почвы приводит к снижению интенсивности дыхания корней, поглощения ими воды и минеральных веществ, интенсивности транспирации, фотосинтеза, передвижения ассимилятов, роста корней, побегов и стволов деревьев. При 48 часах корневой аноксии (отсутствия кислорода) наблюдаются повреждения мембран митохондрий, а через трое суток наступает полная дезорганизация их ультраструктуры у чувствительных к аноксии растений. Окислительное фосфорилирование прекращается полностью. Разрушаются мембраны цитоплазмы, резко нарушается белковый обмен, повреждаются ядра клеток корней, что ведет к их отмиранию, а при длительной аноксии - и всего растения.

Существуют гипотезы, согласно которым устойчивые к затоплению виды растений обладают рядом приспособлений:

    - ограничивающих, прежде всего, спиртовое брожение, приводящее, как известно, к накоплению вредных для растений метаболитов - ацетальдегида и этанола. В клетках этих растений на заключительных стадиях гликолиза часть фосфоенолпировиноградной кислоты, взаимодействуя с СО2, превращается при участии ФЕП-карбоксилазы в щавелевоуксусную кислоту, восстановление которой приводит к образованию яблочной кислоты соединения, сравнительно безвредного для растений; - образующийся этиловых спирт, уксусный альдегид и молочная кислота у устойчивых к аноксии растений подвергаются метаболизации с превращением в менее токсичные соединения и частично выделяются в прикорневую среду. Продукты неглубокого распада углеводов довольно быстро используются на текущие нужды растения, в том числе на рост.

У ряда растений способность выдерживать недостаток кислорода связана:

С наличием специальной воздухоносной ткани (аэренхимы);

    - с образованием корней, возникающих из камбия и имеющих более развитую водопроводящую систему; - с образованием чечевичек на корнях и некоторыми другими анатомо-морфологическими адаптациями. При внезапном затоплении почвы, например, водами водохранилищ, более устойчивыми к избытку воды оказываются деревья тех насаждений, которые ранее подвергались затоплению. Это пример экологической адаптации.

Устойчивы к условиям избытка воды в почве растения болот, в частности, различные виды осок, пушиц, водяника, багульник, подбел и др. Сравнительно устойчивы к затоплению почвы такие сельскохозяйственные растения, как сахарный тростник, ячмень, овес, некоторые сорта томатов; очень устойчив рис.

Из древесных растений, устойчивых к затоплению, следует назвать мангровые деревья и кустарники (растут по берегам тропических морей и в устьях больших рек), болотный кипарис, многие виды ив, ольху черную и серую, ниссу болотную, некоторые виды тополей, ясень пенсильванский и американский, дуб болотный и иволистный, гледичию водяную, ликвидамбр и некоторые другие.

Для повышения продуктивности лесов на избыточно увлажненных лесных почвах необходим:

    - Отбор наиболее аэростойких форм и экотипов древесных пород, а также выведение новых. - Мощным средством повышения плодородия заболоченных и избыточно увлажненных земель является гидротехническая мелиорация.

Продуктивность заболоченных лесов может увеличиваться при осушении в 2 - 5 раз. Формируется более широкое годичное кольцо древесины, в частности, за счет повышения активности фенилаланин-аммиак-лиазы, в - глюкозидазы и некоторых других ферментов, ответственных за биосинтез основных элементов ксилемной части ствола.

Эффективность гидротехнической мелиорации заболоченных лесов зависит от географического расположения объектов осушения, лесорастительных условий и, в первую очередь, от потенциального плодородия осушаемых.

Устойчивость растение засоление влага

Похожие статьи




Жаростойкость и засухоустойчивость, влияние на растения избытка влаги в почве - Устойчивость растений

Предыдущая | Следующая