Развитие икры, Эмбриональное развитие сырти - Рыбоводный завод по воспроизводству сырти в балтийском бассейне, мощностью 1,5 млн. молоди в год

Развитие икры при температуре 19-21 0С продолжается 2-2,5 суток. Выклюнувшиеся личинки первое время лежат неподвижно между камнями. Плодовитость в зависимости от размера самок колеблется в очень широких пределах - от 11,4 до 136,4 тыс. икринок. Стандартная средняя плодовитость сырти 35 тыс. икринок. После нереста производители быстро скатываются в море. Молодь может задерживаться в нерестовых реках на продолжительное время - от 4-5 мес. до 2-2,5 лет. В море сырть держится вблизи берега, на глубине не более 25 м. Питается она здесь донными беспозвоночными. Молодь в пресной воде поедает зоопланктон. В настоящее время условия естественного нереста для сырти в бассейне Балтийского моря, для рыбца в реках Кубань, Дон, Днепр и Днестр осложнились. В результате строительства плотин часть нерестилищ попала в зону затопления, а гидрологический режим на нерестилищах, оставшихся в нижнем бьефе, резко изменился [Решетников, 2003].

Эмбриональное развитие сырти

Балтийский рыбец откладывает икру на галечном грунте на перекатах в местах с быстрым течением и благоприятным кислородным режимом при температуре обычно 17 °С и выше. Его развитие в раннем периоде онтогенеза проходит в этих условиях и приспособлено к ним.

Икра обычно желтого цвета, но встречаются икринки с зеленоватым оттенком, бесцветные и др. Средний диаметр икры 1,5-1,8 мм с небольшим перивителлиновым пространством, она полиплазматическая. По количеству цитоплазмы занимает одно из первых мест среди икры рыб семейства карповые. Диаметр желточного мешка в среднем 1,2 мм. Оболочка икры клейкая. Продолжительность развития икры рыбца до выхода из оболочек эмбрионов зависит прежде всего от температурных условий. Однако для развития икры и выклева необходимо, как установлено, определенное количество тепла [Брусынина, 1970].

Эмбриональный период развития рыбца состоит из девяти этапов.

На первом этапе происходит образование перивителлинового пространства и бластодиска. У неоплодотворенной икринки оболочка плотно прилегает к желтку. Началом первого этапа онтогенеза является образование зиготы. Этап продолжается до начала дробления. Через несколько минут после оплодотворения в икре, находящейся в воде, происходят изменения, связанные с проникновением воды в икринку.

На втором этапе происходит дробление бластодиска от появления первой борозды до морулы мелких клеток. Икринка проходит ряд стадий развития. В возрасте трех часов наступает стадия дробления, появляется первая борозда, делящая бластодиск на две клетки-бластомера, а затем наступают стадии четырех, восьми бластомеров и т. д. Через 6 часом от момента оплодотворения наступает стадия морулы крупных клеток. Далее клетки бластодисков все больше дробятся. Наступает стадия морулы мелких клеток. Этап длится около 9 часов.

Третий этап - образование бластулы. Длится 6 часов. Процесс дробления прекращается. Между бластодиском и желтком возникает небольшая полость, или бластоцель, и образуется стадия бластулы. В целом процесс дробления сопровождается значительными внутренними энергетическими затратами.

В рыбоводной практике на стадиях 4-8 бластомеров второго этапа дают оценку качества икры по нормальному дроблению. Образование разномерных, асимметрично расположенных бластомеров свидетельствует об аномальном развитии икры. Именно на стадиях дробления от 4-8 бластомеров до ранней морулы определяют и процент оплодотворения икры [Кауфман, 1990].

На четвертом этапе происходит образование гаструлы. Гаструляция начинается с обрастания желтка многослойной бластодермой, которая подворачивается и образует в одном из участков краевой зоны зародышевый узелок, и дает начало образованию зародышевых пластов. Его хорошо видно на стадии замыкания желточной пробки. У тела зародыша заметен расширенный головной отдел. Во время гаструляции происходит существенная структурная перестройка, в результате которой образуются три зародышевых листка: эктодерма, мезодерма и энтодерма.

Обмен веществ во время гаструляции имеет особенности. В этот период создаются основы органогенеза. После гаструляции количество фосфора АТФ и небелкового азота снижается, а количество общего белка увеличивается. Процесс гаструляции является наиболее уязвимым к воздействию факторов внешней среды.

На пятом этапе происходит дифференциация головного и туловищного отделов зародыша. Наблюдается утолщение головной и хвостовой частей зародыша. Происходит также дифференцировка зачатков основных органов. В течение этапа формируется 21 - 24 туловищных миотома. Этап длится 17 часов.

На шестом этапе образуются глазные бокалы, хрусталики при продолжающейся сегментации тела. Обособляется хвостовой отдел и зародыш начинает двигаться. В глазах отчетливо виден хрусталик. Тело эмбриона совершает слабые движения. Наблюдается сегментация хвостового отдела. К этому времени сегментация тела почти заканчивается. В глазах появляется черный пигмент. Различаются отделы головного мозга. В слуховых капсулах образовываются оттолиты. При обособлении хвостового отдела и пигментации глаз наступают определенные изменения в обмене веществ [Кауфман, 1990].

На седьмом этапе у зародыша заканчивается сегментация хвостового отдела и начинается распрямление головы, в связи с ее обособлением от желточного мешка. Рот зачаточный в виде ямки. Появляются форменные элементы в крови, развивается эмбриональная сосудистая система, несущая дыхательную функцию, в виде кювьеровых протоков на передней расширенной части желточного мешка и нижней хвостовой вены в анальном отделе общей непарной плавниковой складки. Грудные плавники зачатковые. Длительность этапа 58-72 часа. Эта стадия зародыша рыбца, как и других рыб, наиболее подходит для перевозки икры в условиях изотермических ящиков, где возможно некоторое охлаждение, способствующее замедлению развития.

На восьмом этапе из оболочки вылупляется эмбрион. Голова окончательно распрямляется и полностью отделяется от желточного мешка. Рот нижний, неподвижный, открытый. В слуховых пузырьках дифференцируются полукружные каналы. Формируются жаберно-челюстной аппарат, печень, желточный и плавательный пузыри. Кювьеровы протоки укорачиваются. В общей непарной плавниковой складке формируются хвостовая, спинная и анальная лопасти. Функционируют железы приклеивания. На теле появляется пигмент, в кровяных тельцах - гемоглобин. Предличинки имеют отрицательную реакцию на свет. Они приклеиваются к субстрату, в конце этапа предличинки начинают время от времени всплывать. Длительность этапа 79 часов [Брусынина, 1970].

На девятом этапе рот становится подвижным. Увеличиваются слуховые пузыри и оттолиты. Приобретают подвижность грудные плавники. Наряду с эмбриональными органами дыхания, функцию дыхания выполняют жабры. Кювьеровы протоки уже не функционируют как эмбриональный орган дыхания. Значительно уменьшается объем желточного мешка. Предличинки постепенно утрачивают отрицательную реакцию на свет. Они начинают всплывать на поверхность воды и захватывать пузырьки воздуха, наполняя им плавательный пузырь, а наполнив, переходят к постоянному плаванию в толще воды. Этап длится 48 часов, личинка достигает 8,0-8,6 мм.

Необходимо обратить внимание на очень важное обстоятельство, которое надо учитывать в рыбохозяйственной практике и особенно в современном рыбоводстве при широком использовании заводского способа получения личинок сырти - икра рыб в процессе эмбрионального развития проходит ряд критических периодов, когда наблюдается повышенная чувствительность эмбрионов к различным абиотическим факторам среды (температуре, газовому составу воды, солености, механическому воздействию и др.). Это связано с тем, что в критические периоды происходят значительные изменения в перестройке обмена веществ развивающегося зародыша.

Критическими периодами в развитии икры рыбца, как у большинства нерестящихся весной рыб, являются следующие стадии: начало дробления до морулы мелких клеток, гаструляция, стадия перед выклевом и в период выхода зародыша из оболочки. Именно на этих стадиях эмбриогенеза, особенно в начале дробления, вступления икры в стадию ранней гаструлы и замыкания желточной пробки, перед вылуплением и в момент выхода эмбриона из оболочки, наблюдается повышенная гибель зародышей. После прохождения критического периода гибель эмбрионов наблюдается не сразу, а спустя некоторое время, чаще перед наступлением следующей стадии развития.

В момент критических периодов необходимо особенно стремиться к созданию оптимальных условий для развития икры: поддерживать в инкубационных аппаратах постоянный и повышенный расход воды, не допускать резких температурных перепадов, оберегать икру от различных механических воздействий и т. д.[ Брусынина, 1970].

Похожие статьи




Развитие икры, Эмбриональное развитие сырти - Рыбоводный завод по воспроизводству сырти в балтийском бассейне, мощностью 1,5 млн. молоди в год

Предыдущая | Следующая