Биометрический анализ признаков продуктивности волокна сортов льна-долгунца (Linum usitatissimum L.)


Введение

Повышение результативности селекции льна-долгунца, определение параметров моделируемого сорта зависят как от результатов фундаментальных исследований генетических, физиолого-биохимических особенностей культуры, так и от внедрения новейших технологий создания сортов с высокими показателями признаков продуктивности и качества волокна [10]. Создание сортов льна - трудоемкий, длительный процесс, включающий два основных этапа: (1) формирование генотипической изменчивости с применением классических методов селекции и новейших биотехнологий; (2) идентификация и отбор генотипов по важнейшим хозяйственно ценным признакам. Информация о генетическом контроле признаков позволяет разрабатывать научно обоснованные программы, направленные на максимальное использование генетического потенциала культуры, а целенаправленный подбор родительских пар на основании данных о комбинационной способности в различных схемах скрещиваний сокращает сроки селекции.

Анализ источников

Схемы скрещиваний для оценки комбинационной способности можно подразделить на би-, три - и полипарентальные. Бипарентальные скрещивания проводят между двумя родителями, трипарентальные - между тремя, а полипарентальные - между испытуемой линией, опыленной другими сортами, линиями или клонами. Бипарентальные скрещивания делятся на диаллельные (гибридизация в пределах одного набора линий) и факториальные (гибридизация между двумя неодинаковыми наборами линий). По такому же принципу трипарентальные скрещивания подразделяются на трипарентальные и трифакториальные. Для самоопылителей наиболее часто используют факториальные и диаллельные скрещивания (полные и неполные). К факториальным скрещиваниям относятся топкроссы [6].

Анализ литературных источников последних лет зарубежных авторов по оценке генетических параметров изменчивости и комбинационной способности сортов льна (Linum usitatissimum L.) в различных системах скрещиваний (топкроссы, диаллельные скрещивания) показал, что среди анализируемой группы генотипов аддитивное действие генов преобладает в наследовании признаков "число дней до цветения", "число дней до полной спелости", "высота растения", "масса 1000 семян", доминирование _ "число коробочек/растение", "число семян в коробочке", а в генетическом контроле признаков "индекс урожайности", "число семян/растение", "урожайность семян" важны как аддитивное, так и неаддитивное действие генов [3, 2].

Результаты оценки фенотипической, генотипической изменчивости, общей (ОКС), специфической комбинационной способности (СКС) современных сортов льна-долгунца по признакам продуктивности и качества волокна в условиях Республики Беларусь ограниченны и неоднозначны [4,8,9,5], а отсутствие сведений по таким косвенным характеристикам качества волокна, как "мыклость", "сбежистость", в определенной степени ограничивают эффективность улучшения и создания сортов льна-долгунца с заданными показателями продуктивности и качества волокна [7].

Цель исследований - идентификация перспективного исходного селекционного материала и нового генофонда льна-долгунца на основе биометрического анализа генетического контроля, фенотипической, генотипической изменчивости, комбинационной способности современных сортов льна-долгунца по признакам продуктивности волокна в двух схемах скрещиваний в поколениях F1, F2.

Методы исследования

Исходный материал представлен современными сортами льна-долгунца, различающимися по продолжительности вегетационного периода, прядильной способности, устойчивости к полеганию и фузариозному увяданию.

Комбинационную способность сортов анализировали в двух схемах скрещиваний в поколениях F1, F2. В схеме 1 в качестве материнских форм использовали следующие сорта: Пралеска, Антей, Исток, Смолич. Отцовскими компонентами скрещивания служили растения сортов: Алексим, Блакит, Ритм, Ярок. В схеме 2 материнские формы представлены сортами: Табор, Ритм, Ярок, Заказ, Левит 1; отцовские - Jitka, Madonna, Весна, Ива, Будаyнiк.

Родительские сорта, гибриды F1 , F2 выращивали на полях лаборатории селекции льна-долгунца РУП "Институт льна" Оршанского района Витебской области. При уборке растений учитывали признаки: высота растения, техническая длина, масса соломки, масса волокна, содержание волокна (%), мыклость, сбежистость, число коробочек, число семян с растения, число семян в коробочке. Статистический анализ данных проводили в соответствии с методом O. Kempthorne [1]. Расчеты выполнялись по программам, разработанным в Институте генетики и цитологии НАН Беларуси. В статье приведены и обсуждаются данные по признакам продуктивности волокна и косвенным показателям качества волокна.

Основная часть

В анализ включены гибриды F1, F2, созданные на основе бипарентальных факториальных скрещиваний без реципрокных комбинаций. Математическая модель для любого Ijk - того наблюдения (гибридной комбинации, полученной от скрещивания I - той и J - той родительских форм и выращенной в K - той повторности) предполагается следующей (1):

XIj = u + vIj + bK + eIjk , , (1)

Где U - средний популяционный эффект; VIj - эффект Ij-го генотипа; BK - эффект K-й повторности; EIjk - эффект, обусловленный случайными причинами и отнесенный к Ijk-му генотипу.

Оценка значимости факторов "генотип", "повторности" достигается методом двухфакторного дисперсионного анализа. В наших исследованиях доказаны высокодостоверные генотипические различия между гибридами схемы 1 и между гибридами схемы 2 как в F1, так и в F2 по анализируемым признакам (исключение - признак "выход (%) волокна/растение" в F1).

Сравнительный анализ варианс фенотипической (У2P) и генотипической (У2G) изменчивости позволил установить, что доля генотипической изменчивости в общей фенотипической выше в поколениях гибридов F2 (схема 1, схема 2), о чем свидетельствуют показатели коэффициентов наследуемости в широком смысле H2 (табл. 1).

Последующий этап расчетов заключался в разложении генотипической вариансы (VIj), характеризующей гибриды, на вариансы, зависящие от общей комбинационной способности (Gi, gj) обеих родительских форм, и вариансу специфической комбинационной способности (Sij) согласно математической модели (2):

Vij = gi + gj + sij. (2)

Анализ комбинационной способности сортов льна-долгунца среди материнских и отцовских компонентов скрещивания схемы 1 выявил высокий уровень значимости ОКС (+) по признакам: "выход (%) волокна/растение" (F1), "масса стебля/растение", "масса волокна/растение", "выход (%) волокна/растение", "сбежистость" (F2) _ и ОКС (>) по признакам: "мыклость", "сбежистость" (F1), "масса стебля/растение", "масса волокна/растение", "выход (%) волокна/растение" (F2). Среди компонентов скрещивания схемы 2 в поколениях F1, F2 доказана достоверность средних квадратов ОКС (+) сортов и ОКС (>) сортов по признакам продуктивности и качества волокна (исключение - сорта, включенные в скрещивания в качестве материнского компонента скрещивания, не различались по признаку "выход (%) волокна/растение" в F1 и не установлены различия между сортами отцовских компонентов скрещивания по признаку "сбежистость").

Анализ соотношений варианс ОКС+/СКС, ОКС >/СКС в F1 (схема 1) показал, что генетический контроль признаков "масса стебля/растение", "масса волокна/растение", "мыклость", "сбежистость" обусловлен различными видами взаимодействия генов, а признаки "выход (%) волокна/растение" и "сбежистость" среди отцовских компонентов скрещивания _ аддитивным действием генов. В расщепляющемся поколении (F2) гибридов в наследовании анализируемых признаков отмечено преобладание аддитивных эффектов генов (исключение _ признак "мыклость" среди обеих родительских форм и "сбежистость" среди > сортов) (табл. 1).

Таблица 1. Дисперсионный анализ комбинационной способности сортов льна-долгунца

Источник варьирования

Степень свободы

Масса стебля / растение

Масса волокна / растение

Выход (%) волокна / растение

Мыклость

Сбежистость

Средний квадрат

Схема 1 (2009-2010гг.) F1

Общее

Повторности

Гибриды

ОКС +

ОКС >

СКС

Случайные отклонения

У2 p

У2 G

H2

ОКС +/ СКС

ОКС >/ СКС
    47 2 15 3 3 9 30
    35964.00 32802.64 * 9998.50 24255.99 43252.89 * 14888.85 20860.11 5971.26 28.62 0.23 : 1 0.56 : 1
    1152.69 2911.56 ** 521.69 2994.50 3680.54 ** 1061.58 1678.24 616.66 36.74 0.14 : 1 0.81 : 1
    0.42 5.59 11.77 * 9.20 2.32 3.71 4.34 0.63 14.52 5.07 : 1 3.96 : 1
    731.3 902.5.0 ** 1558.5 8419.6 * 11716.5 ** 2436.2 4632.7 2196.4 47.40 0.13 : 1 0.72 : 1
    0.03 0.063 * 0.016 0.151 ** 0.050 0.024 0.037 0.013 35.13 0.32 : 1 3.02 : 1

F2

Общее

Повторности

Гибриды

ОКС +

ОКС >

СКС

Случайные отклонения

У2 p

У2 g

H2

ОКС + /СКС

ОКС > /СКС
    47 2 15 3 3 9 30
    5049.00 11361.35 ** 10907.18 ** 17677.54 ** 9407.34 ** 1841.92 5215.06 3373.14 64.68 1.16 : 1 1.88 : 1
    751.62 * 1303.02 ** 608.03 * 3324.32 ** 860.92 ** 191.69 562.13 370.44 65.90 0.70 : 1 3.86 : 1
    0.69 7.27 ** 10.09 * 15.70 ** 3.52 2.69 4.21 1.52 36.07 2.86 : 1 4.46 : 1
    1686 2822** 2244 2088 3259** 826 1492.0 665.0 44.58 0.69 : 1 0.64 : 1
    0.004 0.033 ** 0.086 ** 0.015 0.022 0.011 0.018 0.007 39.89 3.91 : 1 0.68 : 1

Схема 2 (2010_2011гг.) F1

Общее

Повторности

Гибриды

ОКС +

ОКС >

СКС

Случайные отклонения

У 2 P

У 2 G

H 2

ОКС + / СКС

ОКС > / СКС
    74 2 24 4 4 16 48
    38494.60 * 43336.81 ** 34892.56 * 58615.16 ** 41628.28 ** 10862.61 21687.34 10824.73 49.91 0.84 : 1 1.40 : 1
    2024.06 3538.64 ** 4238.03 ** 6000.59 ** 2748.30 ** 650.46 1613.18 962.72 59.68 1.54 : 1 2.18 : 1
    12.35 16.79 21.96 53.57 ** 6.30 11.25 13.09 1.84 14..05 3.48 : 1 8.50 : 1
    454 4244** 7057** 4526* 3469* 1682 2536 854 33.66 2.03 : 1 1.30 : 1
    0.061 0.143 ** 0.088 ** 0.258 ** 0.128 ** 0.022 0.062 0.040 64.51 0.68 : 1 2.01 : 1

F2

Общее

Повторности

Гибриды

ОКС +

ОКС >

СКС

Случайные отклонения

У 2 P

У 2 G

H 2

ОКС + / СКС

ОКС > / СКС
    74 2 24 4 4 16 48
    3260.78 8800.99 ** 40143.55 ** 4610.91 ** 2012.87 1219.11 3746.40 2527.29 67.46 19.94 : 1 2.29 : 1
    247.58 889.75 ** 2116.86 ** 1826.96 ** 348.67 ** 121.12 377.33 256.21 67.90 6.07 : 1 5.24 : 1
    0.23 18.74 ** 48.45 ** 33.76 ** 7.55 ** 2.25 7.77 5.49 70.66 6.41 : 1 4.47 : 1
    225 3528** 3847** 5576** 2936** 831 1730 899 51.96 1.31 : 1 1.90 : 1
    0.003 0.028 * 0.087 ** 0.012 0.017 0.014 0.028 0.014 50.00 5.11 : 1 0.70 : 1

* Достоверно при P < 0,05 ** Достоверно при P < 0,01

У сортов льна-долгунца, включенных в систему скрещиваний схемы 2, при испытании в различных поколениях (F1, F2) и условиях выращивания установлен высокий уровень аддивного действия генов в наследовании изучаемых признаков. Полученные результаты в определенной степени указывают на стабильность вклада аддитивных эффектов генов в генетический контроль признаков продуктивности у данного набора сортов и на возможность эффективного отбора перспективных генотипов по элементам продуктивности волокна (табл. 1).

Оценка эффектов ОКС сортов льна-долгунца в различных поколениях и условиях выращивания свидетельствует о значимости аддитивных наследственных факторов в детерминации исследуемых признаков у конкретного сорта, о ценности сортов в качестве доноров признаков продуктивности и об их относительной стабильности. Сравнение эффектов ОКС сортов по элементам продуктивности волокна в F1 и F2 , включенных в систему скрещиваний схемы 1, показало, что в течение двух поколений стабильно положительными эффектами характеризовались сорта: + - Смолич (масса стебля/растение, масса волокна/растение), Пралеска, Антей, Исток (выход (%) волокна/растение), Антей, Исток (мыклость); > - Блакит, Ярок (масса стебля/растение, масса волокна/растение). Ярок (выход (%) волокна/растение). Среди сортов льна-долгунца схемы 2 можно выделить как стабильно проявляющие эффекты ОКС следующие: Левит 1 (масса стебля/растение, масса волокна/растение, сбежистость), Табор (масса волокна/растении, выход (%) волокна/растение), Ритм, Ярок (мыклость), Ива (масса стебля/растение, масса волокна/растение), Jitka, Весна, Ива (выход (%) волокна/растение), Madonna, Будаунiк (мыклость), Madonna, Ива (сбежистость) (табл. 2).

Таблица 2. Оценки эффектов общей комбинационной способности (ОКС) сортов льна-долгунца (схема 1 (2009-2010 гг.)

Сорт

Масса стебля/

Растение

Масса волокна/

Растение

Выход (%)волокна/

Растение

Косвенные показатели качества волокна

Мыклость

Сбежистость

Схема 1 (2009-2010 гг.)

F1 F2

F1 F2

F1 F2

F1 F2

F1 F2

+

Пралеска

Антей

Исток

Смолич

(gi - gj)
    - 16.77 -2..90 18.56 -3.50 - 31.49 -33.44 29.70 39.84 49.81 17.52
    2.77 6.50 4.70 -1.56 - 9.76 -9.36 2.29 4.42 13.30 5.65
    0.83 0.98 0.35 0.03 0.25 0.22 - 1.43 -1.23 0.78 0.67
    - 16.5 1.0 9.5 8.6 2.7 10.0 4.3 -19.6 20.1 11.7
    0.031 -0.033 0.031 -0.040 - 0.036 0.126 - 0.026 -0.053 0.063 0.043

>

Алексим

Блакит

Ритм

Ярок

(gi - gj)
    - 37.90 -39.17 60.75 15.88 -29.79 -22.71 6..95 46.00 49.81 17.52
    - 18.70 -16.49 18.73 5.83 - 4.90 -9.96 4.88 20.62 13.30 5.65
    - 0.90 -0.77 - 0.52 0.23 0.41 -0.98 1.01 1.52 0.78 0.67
    35.6 0.00 - 28.0 -0.7 - 0.4 16.5 - 7.2 -15.8 20.1 11.7
    - 0.087 0.038 0.164 -0.014 - 0.031 -0.041 - 0.046 0.017 0.063 0.043

Схема 2 (2010-2011 гг.)

F1 F2

F1 F2

F1 F2

F1 F2

F1 F2

+

Табор

Ритм

Ярок

Заказ

Левит 1

(gi - gj)
    44.02 -30.27 -73.62 -66.14 25.79 -1.93 -23.34 32.23 27.15 66.11 38.06 12.75
    20.92 3.78 -22.18 -18.79 9.18 -3.26 -10.46 6.04 2.54 12.23 9.31 4.02
    2.05 3.06 -0.51 -0.02 0.08 -0.67 -0.72 -0.82 -0.90 -1.55 1.22 0.54
    -6.8 -13.6 9.8 21.4 32.8 5.9 -14.7 -17.9 -21.1 4.2 15.0 10.5
    0.002 -0.016 -0.074 -0.107 0.121 -0.001 -0.055 0.104 0.006 0.020 0.054 0.043

>

Jitka

Madonna

Весна

Ива

Будаунiк

(gi - gj)
    24.06 -0.04 68.28 -7.70 -27.13 -7.41 28.74 29.94 -93.95 -14.79 38.06 12.75
    11.54 3.94 7.62 -2.15 -1.33 -0.96 16.06 14.84 -33.89 -15.67 9.31 4.02
    0.95 0.89 -1.81 -0.01 1.26 0.41 1.85 1.25 -2.25 -2.54 1.22 0.54
    -6.6 -2.2 25.7 19.7 -17.6 -13.6 -10.4 -23.1 8.9 19.2 15.0 10.5
    0.090 -0.038 0.083 0.002 -0.186 -0.004 0.103 0.041 -0.090 -0.001 0.054 0.043

На основании математической модели:

Xij = u + gi + gj + sij, (3)

Где Xij _ средняя величина признака, U _ средняя популяционная, Gi, gj _ эффекты ОКС родительских компонентов скрещивания, Sij _ константа СКС гибрида, проанализирован вклад эффектов ОКС, констант СКС в формирование средней характеристики признака гибридов и выделены гибридные комбинации (ПралескаЧРитм, ПралескаЧЯрок, ИстокЧЯрок, АнтейЧЯрок, ИстокЧАлексим, ТаборЧИва, ТаборЧВесна), перспективные для включения в селекционный процесс в качестве исходного материала новых линий и источников трансгрессивных форм.

Заключение

В результате проведенных исследований установлено, что донорами признаков продуктивности волокна в качестве материнской формы являются: Пралеска, Смолич, Tabor, Левит 1; отцовской _ Блакит, Ярок, Jitka, Ива; донорами содержания волокна в качестве материнской формы - Пралеска, Антей, Исток, Tabor, в качестве отцовской - Ярок, Jitka, Весна, Ива. Источниками качества волокна при вовлечении в гибридизацию в качестве матери могут быть сорта Антей, Исток, Ритм, Ярок, в качестве отцовских форм - Madonna, Будаўник, Ива.

Гибридные комбинации ПралескаЧРитм, ПралескаЧЯрок, ИстокЧЯрок, АнтейЧЯрок, ИстокЧАлексим, ТаборЧИва, ТаборЧВесна являются перспективными и представляют ценность для направлений селекции.

Литература

    1. Kempthorne, O. An introduction to genetic statistics. N. Y.: John Willey and Sons. 1957. - P. 468 - 472. 2. Mohammadi, A. A. Genetic analysis of some agronomic traits in flax (Linum usitatissimum L.) /A. A. Mohammadi, G. Saeidi and A. Arzani // Australian Journal of Crop Science, AJCS4. - 2010. - №5. - P. 343-352. 3. Salej Sood. Detection of genetic components of variation for some biometrical traits in Linum usitatissimum L. in submountain Himalayan region / Salej Sood, N. R.Kalia, S. Bhateria, Sanjeev Kumar // Euphytica. - 2007. - 155. - P. 107-115. 4. Анализ действия генов, контролирующих формирование элементов продуктивности и качества волокна у сортов льна-долгунца: отчет о НИР / Ин-т ген. и цит.; рук. Л. М. Полонецкая. - Минск, 2000. - 99 с. - № ГР 19982300. 5. Анализ фенотипической, генотипической изменчивости и комбинационной способности сортов льна-долгунца / И. А. Голуб [и др.] // Научные достижения - льноводству: науч.-практ. конф. основных результатов и направлений развития научных исследований по льну-долгунцу, посвящ. 80-летию образования ВНИИ льна. - Торжок, 2010. - С. 97 - 99. 6. Гетерозис в селекции сельскохозяйственных растений / А. В. Кильчевский [и др.] // Молекулярная и прикладная генетика: сб научн. трудов. - Минск, 2008. - Т. 8. - С. 7-24. 7. Селекционные аспекты улучшения качества льноволокна. / Л. Н. Павлова [и др.] // Проблемы повышения технологического качества льна-долгунца: материалы Междунар. науч.-практ. конф. - Торжок. 2005. - С. 34 - 39. 8. Генетический контроль признаков продуктивности и качества волокна у сортов льна-долгунца в системе диаллельных скрещиваний / Л. М. Полонецкая [и др.] // Проблемы повышения технологического качества льна-долгунца: материалы Междунар. науч.-практ. конф. - Торжок, 2004. - С. 110 - 115. 9. Полонецкая, Л. М. Оценка генотипической изменчивости сортов льна-долгунца (Linum usitatissimum L.) в условиях северо-востока Беларуси / Л. М. Полонецкая, И. А. Голуб, Е. Л. Андроник // Весцi НАН Беларусi. Серыя бiялагiчных навук - 2009. - №1. - С. 72 - 78. 10. Понажев, В. П. Состояние и перспективы научного обеспечения производства продукции льна-долгунца высокого качества / В. П. Понажев // Проблемы повышения технологического качества льна-долгунца: материалы Междунар. науч.-практ. конф. - Торжок, 2005. - С. 6-11.

Похожие статьи




Биометрический анализ признаков продуктивности волокна сортов льна-долгунца (Linum usitatissimum L.)

Предыдущая | Следующая