Хемотрофные ксеносомы - Ксеносомы

Хемотрофные ксеносомы обладают катаболической системой, с помощбю которой энергия ассимилируется в форме АТФ.

Хемотрофные ксеносомы подразделяют на митохондрии, гидрогеносомы, митосомы

Митохондрии

Митохондрии - гранулярные или нитевидные самовоспроизводящиеся органеллы, содержащаяся в цитоплазме почти всех эукариотических клеток, ассимилирующие энергию в процессе аэробного и, редко, анаэробного дыхания. Неспособны к автотрофной ассимиляции углерода. [3, стр. 218]

Энергетическая специализация митохондрий и их метаболическая интеграция в эндоцитобиотическую систему основаны на экспорте АТФ в цитоплазму хозяина с помощью АДФ:АТФ-транслоказы.[4, стр. 418] Без митохондрий животная клетка могла бы получать АТФ только за счет анаэробного гликолиза. Но в результате превращения глюкозы в пируват, происходящего при гликолизе, высвобождается лишь малая часть всей свободной энергии, которую можно получить при окислении сахаров. В митохондриях метаболизм сахаров (и жирных кислот) доводится до конца: пируват (как и жирные кислоты) окисляется молекулярным кислородом (О2) до СО2 и Н2О.[1, стр.430].

Полуавтономность митохондрий выражается в том, что только часть митохондриальных белков кодируется митохондриальной ДНК (мДНК). Большинство митохондриальных белков синтезируется на цитоплазматических рибосомах на основе информации, заложенной в ядерной ДНК; В мДНК закодированы только тРНК и несколько белков. Данные по механизмам синтеза белка в митохондриях, полученные за последние примерно два десятилетия, еще более убедительно свидетельствуют в пользу эндосимбиотической гипотезы. Оказалось, что механизмы транскрипции информации с ДНК на РНК и трансляции с РНК на. белок сильно напоминают соответствующие механизмы у бактерий. По крайней мере в животных клетках митохондриальная ДНК, так же как и бактериальная, имеет двухцепочечную кольцевую форму. Рибосомы имеют тот же вес, что и бактериальные рибосомы, а синтез белка подавляется теми же веществами, которые подавляют синтез белка у бактерий; однако соединения, подавляющие управляемый ядром синтез белка в эукариотических клетках, не влияют на митохондриальный синтез белка.[2, стр.180-182].

Количество ДНК в некоторых низших эукариотах (дрожжи, Neurospora) гораздо выше, чем в митохондриях высших животных. Это можно объяснить утратой генов и передачей их функций ядерному геному в ходе эволюции от низших эукариотов к высшим. С эволюционной точки зрения такое уменьшение может быть даже необходимым. Вероятно, оставшиеся гены представляют собой некоторый минимум и дальнейшая утрата генов по каким-то неизвестным нам причинам невозможна, а быть может, митохондриальные гены целиком находятся "на пути к выходу" [2, стр.182].

Согласно результатам анализа рРНК, митохондрии растений, грибов и протистов занимают взаимно обособленное положение на дендрограмме класса "Aphaproteobacteria". То есть, они произошли от разных пурпурных бактерий. Считается, что пурпурная бактерия путем эндоцитоза проникла в цитоплазму протоэукариотического хазяина. Система ассимиляции у нее была амбивалентной, то есть позволяла использовать и энергию света, и энергию химических субстратов. Но по мере превращения эндоцитобионта в органеллу у него исчезла пигментная система, но сохранилась электрон-транспортная цепь, используемая при дыхании.[4, стр.418]

На пути внутриклеточной эволюции (фагоцитированная бактерия

Облигатный эндоцитобионт ксеносома митохондпия) произошли глубокие генетические изменения, котрые обеспечили генетическую специализацию митохондрии:

    1. Делеция генов, кодирующих апопротеины фотосинтетического реакционного центра и апопротеины светособирающей антенны; 2. Делеция генов, кодирующих дегидрогеназы, специфичные по отношению к неорганическим субстратам; 3. Делеция генов, отвечающих за углеродную атрофию; 4. Селекция терминального участка электрон-транспортной цепи по признаку повышения сродства к молекулярному кислороду.

Гидрогеносомы

Гидрогеносомы - сборная группа хемотрофных ксеносом, присутствующая в клетках простейших - трихомонад, реснитчатых инфузорий, амебоидных жгутиконосцев, а также у хитридиевых грибов. Гидрогеносомы имеют оболочку из двух плазматических мембран. Эти органеллы, совместно с метаноархеями-эндобионтами, выполняют в клетках простейших функцию митохондрий (синтез АТФ) в анаэробных условиях. Побочными продуктам иметаболизма гидрогеносом служит молекулярный водород (Н2) и ацетат [3, стр. 97-98] . Отличия от митохондрий в том, что гидрогеносомы окисляют пируват при помощи ферродоксинзависимой пируват:ферродоксин-оксидоредуктазы (у митохондрий эту функцию выполняет НАД-зависисмая пируватдегидрогеназа), также роль ловушки для электронов будут выполнят протоны, а катализатором будет служить гидрогеназа. CoASH регенерируется из ацетил-СоА не с помощью цитрат синтазы, как у митохондрий, а с помощью сукцинат: ацетат СоА-трансферазы и сукцинил-СоА-синтазы.[4, стр. 420-421]

Полагают, что эти органеллы произошли от эндосимбиотических анаэробных бактерий или археев, хотя в случае трихомонад вопрос остается открытым. Предполагают также, что они могут быть сильномодифицированными митохондриями. [4, стр. 421]

Митосомы

Митосома - рудиментарная митохондрия (ксеносома) Enthamoeba histolytica (вторично амитохондриальные протисты), полностью потерявшая спо - собность к хемотрофной ассимиляции энергии. Функции неизвестны.[3, стр. 218 ]. Предполагается, что митосомы - это продукт эволюционного преобразования хемотрофной ксеносомы в органеллу с вторичной функцией. [4, стр. 421].

Похожие статьи




Хемотрофные ксеносомы - Ксеносомы

Предыдущая | Следующая