Фототрофные ксеносомы - Ксеносомы

Существует несколько типов фототрофных ксеносом, котроые обозначаются общим термином "Пластиды". Они различаются по происхождению, онтогенезу, функциональным особенностям и физиологической специализации.

Пластиды имеют фотосинтетический аппарат, в состав которого входят реакционные центры ФСI (фотосистема I) и ФСII(фотосистема II) (, светособирающие комплексы, электрон-транспортная цепь и АТФ-синтаза, они ассимилируют неорганический углерод в цикле Кальвина-Бенсона и световую энергию в форме АТФ.[3, стр. 266].

Пластиды подразделяют на собственно пластиды и цианеллы.

Собственно пластиды

Собственно пластиды подразделяются на простые пластиды, сложные пластиды и специализированные пластиды.

Простые пластиды

Простые пластиды монофилетичны и произошли от цианобактерий. Сложные пластиды, напротив, полифилетичны и возникли в результате серии однотипичных вторичных эндоцитобиозов между двумя ядерными клетками и митохондриальным протистом, по типу питания фаготрофом, который стал хозяином, и одноклеточной водорослью с простыми пластидами, которая стала ксеносомой. То есть, простые пластиды являются гомологами бактериальной клетки, а сложные пластиды - это в разной степени редуциованные ядерные эндцитобионты. [4, стр. 410-411].

Простые пластиды являются потомками облигатно эндоцитобиотических бактерий и принадлежат к филе Cyanobacteria. О монофилетичности этих органелл свидетельствует гомология пластидных генов у разных растений. По мере преобразования цианобактерии в простую пластиду ее геном уменьшился почти на порядок. Часть генов была необратимо утрачена, другие путем горизонтального переноса вошли в состав ядерного генома.

Предполагается, что общий предок простых пластид синтезировал хлорофиллы а и b наряду с фикобилипротеинами. В ходе эволюции одна ветвь его потомства лишилась антенн с хлорофиллами а и b, но сохранила фикобилипротеиновые антенны. У другой ветви, наоборот, сохранились антенны с хлорофиллами а и b, но исчезли фикобилипротеиновые антенны. Результатом альтернативной редукции антенн стали два простых типа пластид - родопласты и хлоропласты. [4, стр. 411]

Хлоропласты

Хлоропласты имеют шаровидную или дисковидную форму, и размеры их не превышают 10 мкм. Число их в клетках разных видов водорослей и высших растений варьирует от 1 до 40 на клетку. Хлоропласты окружены наружной мембраной, а внутренняя мембрана образует уложенные стопками плоские пузырьки - тилакоиды. Такие стопки тилакоидов называют гранами. В гранах находятся все фотосинтетические структуры. Ферменты, восстанавливающие углекислый газ до глюкозы, находятся в основном в строме, окружающей тилакоиды. Основные пигменты хлоропластов - хлорофилл а и b.

В хлоропласте содержится гораздо больше ДНК, чем в митохондрии; следовательно, хлоропласты могут обладать большей генетической автономностью, хотя имеющейся ДНК все еще далеко не достаточно для кодирования всех белков хлоропласта. Механизмы синтеза белка в хлоропластах тоже напоминают соответствующие механизмы у прокариотов. Хлоропласты делятся простым делением, что особенно легко наблюдать у водорослей. У высших растений, где между поколениями вклинивается половая стадия, непрерывность хлоропластов идет через недифференцированные "пропластиды", различимые только с помощью электронного микроскопа. [2, стр.183-184]

Родопласты

Простые пластиды этого типа есть у представителей двух классов водорослей - Rhodophyceae и Glaucocystophyceae. Родопласты содержат хлорофилл а и фикобилипротеины, образующие периферическую антенну-фикобилисому. ФСI и ФСII равномерно распределены в плоскости мембраны тилакоида, фикобилисома избрительно взаимодействует с ФСII. Тилакоиды родопластов не слипаются друг с другом. [4, стр. 411]

Сложные пластиды

Сложные пластиды произошли путем вторичного эндоцитобиоза, то есть от эндосимбиотических фототрофных протистов, уже содержавших простые поастиды. В соответсвии с происхождением и пигментным составом они подразделяются на две группы.

К первой группе относятся сложные хлоропласты. Они содержат хлорофиллы а и b, характерны для водорослей класса Chlorarachniophyceae, а также для протистов из класса Euglenozoa. Согласно результатам секвенирования они произошли от зеленых водорослей Chlorophiceae.

Сложные хлоропласты окружены четырьмя мембранами. Две внутренние мембраны принадлежат простой пластиде. Третья, промежуточная мембрана, представляет собой рудиментарную цитоплазматическую мембрану эукариотного эндоцитобионта. Четвертая, внешняя мембрана, происходит от мембраны фагосомы хозяина. Между наружным и внутренним дублетами мембран находится Перипластидное пространство, в нем находится рудиментарное ядро, или Нуклеоморф, а также 80S-рибосомы. [4, стр. 414-416]

Сложные хромопласты. Имеют сходную со сложными хлороплатами структуру. Отличие в том, что хромопласты содержат периферическую антенну, в которую входят хлорофиллы а и с. У Crytophyceae светособирающая антенна двух типов - интегральная (содержит хлорофиллы а и с) и периферическая(содержит фикобилипротеины, она расположена на внешней поверхности тилакоида).

Также в отличие от тилакоидов сложных хлоропластов, тилакоиды сложных хромопластов не образуют граны. [4, стр. 416]

Специализированные пластиды

Специализированные пластиды - ксеносомы, которые содержат реакционные центры и светособирающие антенны, обладают слаборазвитой ламеллярной системой, но практически бесцветны из-за низкого содержания хлорофилла и каротиноидов, то есть они слабо ассимилируют световую энергию. [4, стр. 416]. ксеносома митосома митохондрия

Выделяют апикопласты и тилакосомы амебоидных жгутиконосцев.

Эукариоты группы Apicomplexa, родственные этим группам, имеют апикопласты - сильно редуцированные пластиды, утратившие фотосинтетическую функцию и участвующие в синтезе жирных кислот и некоторых других веществ. Апикопласты окружены четырьмя мебрамнами, размножаются бинарным делением.

Тилакосомы характерны для амебоидных жгутиконосцев. На разных стадиях развития этого организма в клетках обнаруживаются 10-20 цитоплазматических органелл с ламеллами, напоминающими тилакоиды - тилакосомы. Они содержат ДНК, строма гранулирована, то есть есть рибосомы. Обнаружены следы хлорофилла а и каротиноидов, также содержит цитохромоксидазу аа3-типа и обладает слабой темновой дыхательной активностью. [4, стр. 417].

Цианеллы

Цианеллы -- пластиды глаукофитовых водорослей. Окрашены в сине-зеленый цвет, так как зеленый хлорофилл а маскируется пигментами фикоцианином и аллофикоцианином, расположенными на поверхности тилакоидов. Особое название используется для них потому, что они обладают уникальным признаком: имеют тонкую клеточную стенку из пептидогликана между наружной и внутренней мембраной. По большинству других признаков цианеллы напоминают типичные цианобактерии, хотя содержат сильно редуцированный геном.

Цианеллы являются облигатными эндоцитобионтами, то есть имеют свою ДНК и могут размножаться вне хозяина. [4, стр. 409-410].

Трудно провести четкую границу между цианеллами. К числу критериев, позволяющих провести такую границу, относятся следующие: цианелла должна содержать полный геном (ДНК); она может содержать полный набор ферментов для дыхания и фиксации азота; она может иметь клеточную стенку; она может расти вне хозяина. Но все эти свойства могут быть и утрачены. Приобретение цианелл клетками высших растений никогда не наблюдалось. Видимо, они слишком дифференцированны для этого, а быть может, в этом случае просто не удается отличить цианеллы от хлоропластов. [2, стр. 185].

Похожие статьи




Фототрофные ксеносомы - Ксеносомы

Предыдущая | Следующая