Фазовые переходы липидов в мембранах
Фазовые переходы липидов в мембранах
Вещество при разных температуре, давлении, концентрациях химических компонентов может находиться в различных физических состояниях, например газообразном, жидком, твердом, плазменном. Кристаллическому твердому состоянию вещества могут соответствовать разные фазовые состояния (кристаллические модификации - графит и алмаз, например).
Твердое тело может быть как кристаллическим (имеется дальний порядок в расположении частиц на расстояниях, много превышающих межмолекулярные расстояния - кристаллическая решетка), так и аморфным, например, стекло (нет дальнего порядка в расположении атомов и молекул). Различие между твердым аморфным телом и жидкостью состоит не в наличии или отсутствии дальнего порядка, а в характере движения частиц. И молекулы жидкости, и молекулы твердого тела совершают колебательные (иногда вращательные) движения около положения равновесия. Через некоторое среднее время - "время оседлой жизни" - происходит перескок молекулы в другое положение равновесия. Различие заключается в том, что время оседлой жизни в жидкости много меньше, чем в твердом теле. Лшшдные бислойные мембраны при физиологических условиях - жидкие, время оседлой жизни фосфолипидных молекул в мембране мало: i" 10 -7 - 10-8 с.
Но молекулы в мембране размещены не беспорядочно, в их расположении наблюдается дальний порядок. Фосфолипидные молекулы находятся в двойном слое, а их гидрофобные хвосты приблизительно параллельны друг другу. Есть порядок и в ориентации полярных гидрофильных голов.
Физическое состояние, при котором есть дальний порядок во взаимной ориентации и расположении молекул, но агрегатное состояние жидкое, называется Жидкокристаллическим Состоянием.
Расположение молекул в аморфном (а) и жидкокристаллическом состояниях (б, в, г)
Газообразный плазменный молекула аморфный
Жидкие кристаллы могут образовываться не во всех веществах, а в веществах из "длинных молекул" (поперечные размеры которых меньше продольных). Могут быть различные жидкокристаллические структуры: нематическая (нитевидная), когда длинные молекулы ориентированы параллельно друг другу; смектическая (мылообразная) - молекулы параллельны друг другу и располагаются слоями; хо-лестерическая - молекулы располагаются параллельно друг другу в одной плоскости, но в разных плоскостях ориентации молекул разные (повернуты на некоторый угол в одной плоскости относительно другой).
Бислойная липидная фаза биологических мембран соответствует смектическому жидкокристаллическому состоянию.
Жидкокристаллические структуры очень чувствительны к изменению температуры, давления, химического состава, электрическому полю. Это определяет динамичность липидных бислойных мембран - изменение их структуры при различных, даже небольших изменениях внешних условий или химического состава. При изменении условий вещество может перейти в другое фазовое состояние (например, из газообразного в жидкое, из жидкого в твердое, из одной кристаллической модификации в другую).
Физическими методами исследования показано, что липидная часть биологических мембран при определенных температурах испытывает фазовый переход первого рода. В фосфолипидной мембране при понижении температуры происходит переход из жидкокристаллического в гель-состояние, которое условно иногда называют твердокристаллическим В гель-состоянии молекулы расположены еще более упорядочено, чем в жидкокристаллическом. Все гидрофобные углеводородные хвосты фосфолипидных молекул в гель-фазе полностью вытянуты строго параллельно друг другу (имеют полностью транс-конформацию). В жидком кристалле за счет теплового движения возможны транс-гош-переходы, хвосты молекул изгибаются, их параллельность друг другу в отдельных местах нарушается, особенно сильно в середине мембраны.
Изменение структуры мембраны при переходе из жидкокристаллического в гель-состояние и обратно при изменении температуры
Толщина мембраны в гель-фазе больше, чем в жидком кристалле. Однако при переходе из твердого в жидкокристаллическое состояние объем несколько увеличивается, потому что значительно увеличивается площадь мембраны, приходящаяся на одну молекулу (от 0,48 нм2 до 0,58 нм2). Так как в твердокристаллическом состоянии больше порядок, чем в жидком кристалле, ему соответствует меньшая энтропия.
Для нормального функционирования мембрана должна быть в жидкокристаллическом состоянии. Поэтому в живых системах при продолжительном понижении температуры окружающей среды наблюдается адаптационное изменение химического состава мембран, обеспечивающее понижение температуры фазового перехода. Температура фазового перехода понижается при увеличении числа ненасыщенных связей в жирно-кислотных хвостах. В хвосте молекулы может быть до четырех ненасыщенных связей.
В зависимости от химического состава липидных мембран температура фазового перехода гель - жидкий кристалл может меняться от -20°С (для мембран из ненасыщенных липидов) до +60°С (для насыщенных липидов). Увеличение числа ненасыщенных липидов в мембране при понижении температуры обитания наблюдается у микроорганизмов, растительных и животных клеток. Пример приспособления клеточных мембран к температурным условиям - изменение температуры фазового перехода (за счет изменения химического состава мембранных липидов) ноги полярного оленя. Температура вдоль ноги полярного оленя от копыта до туловища может зимой меняться от -20°С до +30°С. Клеточные мембраны у дистальной части ноги оленя содержат больше ненасыщенных фосфолипидов.
По-видимому, первичный механизм криоповреждений (повреждений при охлаждениях) биологических мембран связан с фазовым переходом в гель-состояние. Поэтому биологические мембраны содержат большое количество холестерина, уменьшающего изменения в мембране, сопровождающие фазовый переход. У некоторых микроорганизмов биологические мембраны находятся при температурах, лишь на немного превышающих температуру фазовых переходов липидов. Мембрана содержит десятки разных липидов, которым соответствуют разные температуры фазового перехода, в том числе близкие к физиологическим. При понижении температуры в мембране происходят фазовые превращения в липидном бислое.
В работах В. Ф. Антонова доказано, что при фазовых переходах из гель - в жидкокристаллическое состояние и обратно в липидном бислое образуются сквозные каналы, радиусом 1-3 нм, по которым через мембрану могут переноситься ионы и низкомолекулярные вещества. Вследствие этого при температуре фазового перехода резко увеличивается ионная проводимость мембраны. Увеличение ионной проводимости мембран может спасти клетку от криоповреждений за счет увеличения выхода из клетки воды и солей - привести к нарушению ее барьерной функции, что препятствует кристаллизации воды внутри клетки. Повышение ионной проводимости мембран при фазовом переходе, возможно, позволяет поддерживать метаболический обмен некоторых микроорганизмов. Большой интерес представляет этот эффект для объяснения термо - и хеморецепции. Известно, что перенос ионов через мембрану лежит в основе формирования биопотенциалов, изменение ионной проводимости обусловливает нервный импульс. Не исключено, что нервный импульс, свидетельствующий о понижении или повышении температуры, образуется за счет изменения ионной проницаемости липидного бислоя при фазовом переходе мембранных липидов.
По-видимому, и некоторые виды хеморецепции могут быть связаны с фазовым переходом мембранных липидов, поскольку фазовый переход может быть вызван не только изменением температуры, но и изменением химического состава окружающей среды. Например, доказано, что при данной температуре фазовый переход из жидкокристаллического состояния в гель-состояние может быть вызван увеличением концентрации Са2+ В физиологическом диапазоне от 1 до 10 ммоль/л в водном растворе, окружающем мембрану.
Очень существенным является то обстоятельство, что молекулы фосфолипидов имеют два хвоста. Такая молекула в пространстве имеет форму, близкую к цилиндру. Из молекул фосфолипидов в водной среде происходит самосборка бислойной мембраны. Присутствие молекул с одним хвостом (лизолецитин), имеющих в пространстве форму, близкую к конусу, разрушает клеточные мембраны. Фосфолипидные молекулы, лишенные одного из хвостов, образуют поры в бислойной мембране, т. е. нарушается барьерная функция мембран.
Плотность упаковки фосфолипидов в липидном каркасе зависит от того, какие жирные кислоты входят в состав фосфолипидов - чем больше двойных связей между атомами углерода в СН-цепях, тем больше промежуток между соседними молекулами в мембранном каркасе, что, в свою очередь, уменьшает его жесткость и усиливает проницаемость мембраны для веществ.
Вместе с тем на плотность упаковки фосфолипидов влияет Холестерин - стероид, в молекуле которого четыре кольца. Холестерин способен встраиваться в липидный строй. При этом мембрана уплотняется. Площадь, занимаемая фосфолипидами мембраны сокращается, до тех пор, пока на одну молекулу холестерина не будет приходиться 2 молекулы фосфолипидов. При этом мембрана становится более вязкой.
Третий класс мембранных липидов - Гликолипиды - играет важную роль в предотвращении слипания соседних клеток. Эти липиды обеспечивают отрицательный заряд на поверхности мембраны и способствуют электростатическому отталкиванию.
Установлены значительные различия липидного состава разных биологических мембран. Мембранам свойственна постоянная перестройка липидного состава. Разрушение липидов происходит под действием лизолейцина (двуцепочный фосфолипид превращается в одноцепочный). Реакция катализируется ферментом - фосфолипазой А2. В естественных условиях эндогенная фосфолипаза А2 обеспечивает постоянное обновление липидного каркаса, а во внутренней регуляции, служит катализатором синтеза простагландинов из арахидоновой кислоты. Избыточное поступление в организм человека фосфолипазы (при укусах некоторых змей) вызывает разрушение мембран, несовместимое с жизнью. Другая фосфолипаза С, выделяемая некоторыми микроорганизмами, "откусывает" головы липидов, и также приводит в разрушению липидного каркаса мембраны.
Похожие статьи
-
Биологические мембраны. - Строение клетки. Биологические мембраны
Наиболее полно строение биологических мембран отражает жидкостно-мозаичная модель, первоначальный вариант которой был предложен в 1972 г. Г. Николсоном и...
-
Плазматическая мембрана., Функции плазмалеммы. - Строение клетки. Биологические мембраны
Плазматическая мембрана занимает особое положение, так как ограничивает клетку снаружи и непосредственно связана с внеклеточной средой. Она имеет толщину...
-
Условия культивирования - Промышленное получение липидов
На фракционный состав синтезируемых липидов оказывают другие условия культивирования: аэрация, рН и температура. От интенсивности аэрации зависит синтез...
-
Модель строения биологических мембран - Основы генетики
Строение биологической мембраны Биологические мембраны являются структурным элементом большего числа клеточных образований. Они представляют собой...
-
Характеристика и виды биологических мембран
Биологические мембраны - это поверхностные структуры клеток, состоящие из двух молекулярных слоев, разграничивающих наружную и внутреннюю (цитоплазма)...
-
Введение, Понятие "Биологическая мембрана" - Функции биологических мембран. Ионные каналы мембран
Тема моего сегодняшнего реферата "Функции биологических мембран. Ионные каналы мембран". Тема очень увлекательная и в то же время познавательная. Ведь,...
-
Пытаясь построить модель примитивного Уробороса, мы все время должны помнить, что все события происходили в геологическом масштабе времени. Относительно...
-
Поляризационная микроскопия, Метод фазового контраста - Методы изучения клетки
Поляризационная микроскопия - это метод наблюдения в поляризованном свете для микроскопического исследования препаратов, включающих оптически...
-
Питательные среды для получения липидов - Промышленное получение липидов
Итак, основную роль в процессе биосинтеза липидов играют различные штаммы дрожжей. Они используют те же источники сырья, что и для получения кормового...
-
Функции биологических мембран - Функции биологических мембран. Ионные каналы мембран
Функции биологических мембран следующие: 1. Отграничивают содержимое клетки от внешней среды и содержимое органелл от цитоплазмы. 2. Обеспечивают...
-
Строение клетки., Мембрана. - Строение клеток
Клетки находятся в межклеточном веществе, обеспечивающем их механическую прочность, питание и дыхание. Основные части любой клетки - цитоплазма и ядро....
-
Межклеточные контакты. - Строение клетки. Биологические мембраны
Плазматическая мембрана принимает активное участие в межклеточных контактах. У многоклеточных организмов за счет межклеточных взаимодействий образуются...
-
Ядерная мембрана - Клеточное ядро
Неделящееся клеточное ядро заключено в плотную и упругую оболочку - ядерную мембрану (кариолемму) , которая растворяется и вновь восстанавливается в...
-
Специализированные структуры плазматической мембраны. - Строение клетки. Биологические мембраны
Плазматическая мембрана многих клеток животных может образовывать различной структуры выросты. Часто такие сложные выросты включают в себя специальные...
-
Нервно-мышечная передача возбуждения состоит из нескольких этапов. ПД по аксону достигает области двигательного нервного окончания. Деполяризация...
-
Клеточная стенка (оболочка) растений. - Строение клетки. Биологические мембраны
Клеточная стенка растений формируется при участии плазматической мембраны, является экстраклеточным (внеклеточным) многослойным образованием, защищающим...
-
Клеточная оболочка (стенка). - Строение клетки. Биологические мембраны
У прокариотических клеток и у клеток растений. И у тех и у других снаружи клеток расположена плотная, часто многослойная структура - клеточная оболочка,...
-
Микроорганизмы - продуценты липидов - Промышленное получение липидов
Для промышленного использования важное значение имеет способность усиленно накапливать липиды. Этой способностью обладают немногие микроорганизмы, в...
-
Строение клетки. Биологические мембраны - Строение клетки. Биологические мембраны
Клетка является основной структурной и функциональной единицей живых организмов, осуществляющей рост, развитие, обмен веществ и энергии, хранящей,...
-
Сшивки с белками - Фотохимические превращения ДНК. Люминесцентные метки и зонды
При наличии на поверхности носителя функциональных групп, способных вступать в химические реакции с функциональными группами фермента с образованием...
-
НМС - это синапс между аксоном мотонейрона и мышечным волокном. Синапс состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической...
-
Физические мутагены - Источники мутагенов и оценка возможных последствий их влияния на организмы
К этой группе мутагенов относятся различные типы излучений, температура. К ионизирующим излучениям относят электромагнитные, рентгеновские и гамма-лучи,...
-
Характеристика липидов и их продуценты - Промышленное получение липидов
Под липидами подразумеваются все растворимые в неполярных растворителях клеточные компоненты микроорганизмов. В настоящее время ведутся поиски новых...
-
Для расчета контраста изображений кристаллических тел, имеющих регулярные структуры, а также для решения обратной задачи -- расчета структуры объекта по...
-
Заключение - Функции биологических мембран. Ионные каналы мембран
Плазматический мембрана клеточный Клеточная мембрана (также цитолемма, плазмолемма, или плазматическая мембрана) - эластическая молекулярная структура,...
-
Cатистические и термодинамические свойства макросистем - Эволюция современного естествознания
Развитие представлений в природе тепловых явлений. Вокруг нас происходят явления, внешне весьма косвенно связанные с механическим движением. Это явления,...
-
Кариоплазма, Хроматин - Клеточное ядро
Кариоплазма (ядерный сок, нуклеоплазма) - основная внутренняя среда ядра, она занимает все пространство между ядрышком, хроматином, мембранами,...
-
Клеточные оболочки прокариотических клеток. - Строение клетки. Биологические мембраны
Опорным каркасом клеточной стенки бактерий и синезеленых водорослей служит однородный полимер - глюкопептид муреин. Жесткий каркас, окружающий...
-
Кровь. Функции крови - Кровь. Плазма. Форменные элементы крови
Кровь представляет собой жидкость (жидкая ткань мезодермального происхождения), красного цвета, слабощелочной реакции, солоноватого вкуса с удельным...
-
1) [-]глотку 2) [+]тонкую кишку 3) [-]клоаку 4) [-]пищевод У какого класса позвоночных животных впервые в ходе эволюции появляется шейный отдел...
-
Понятие и классификация пластырей - Технология производства пластырей
Пластырями называют препараты, применяемые исключительно наружно и отпускаемые или в виде массы, намазанной тонким слоем на коленкор, полотно, шелк,...
-
Некротическая, беспрограммная форма гибели наиболее характерна для сильных воздействий, например, для облучения клеток и организма в высоких, летальных...
-
ВКЛЮЧЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ. ВАКУОЛЬ И КЛЕТОЧНЫЙ СОК - Самостоятельные работы по ботанике. 1 курс
Понятие о вакуоли, функции и возникновения вакуолей. Вакуоли отделены от цитоплазмы тонопластом. Жидкость, заполняющая вакуоль представляет собой...
-
Химическая эволюция - Зарождение жизни в горячей воде
Химическая эволюция или пребиотическая эволюция - этап, предшествовавший появлению жизни, в ходе которого органические, пребиотические вещества возникли...
-
Неорганические вещества в составе клетки - Клетка как элементарная живая система
Вода . Н 2 О - самое распространенное соединение в живых организмах. Содержание ее в разных клетках колеблется в довольно широких пределах: от 10% в...
-
Этапы перехода на ресурсо-ориентированную систему. - Жак Фреско. Проект Венера
1 этап включает в себя информирование о проекте Венера. Он уже частично реализован. Для информирования были выпущены фильмы, брошюры, был создан сайт,...
-
Физиологическая роль белка, Структурная функция белка - Строение, функции и значение белков
Структурная функция белка Белки сложные органические соединения, построенные из аминокислот. В состав белковых молекул входят азот, углерод, водород и...
-
Пространственная структура биоценоза - Особенности биоценоза
Любое сообщество характеризуется определенной пространственной структурой, связанной в первую очередь с его неподвижными компонентами -- растениями....
-
Понятие "воздух" и его состав - Химия атмосферы
Термин "воздух" в наиболее общем виде может быть определен как смесь газов, а также твердых и жидких взвешенных частиц. С химической точки зрения воздух...
-
+ раздражителями - блокаторами - ингибиторами - инактиваторами - мессенджеры Раздражитель, к восприятию которого биосистема специально приспособилась в...
Фазовые переходы липидов в мембранах