Наследование апробационных признаков у люпина


Наследование апробационных признаков у люпина

К современным сортам со стороны Международного союза по охране новых сортов и государственных семеноводческих служб предъявляются высокие требования в отношении однородности, отличимости, стабильности (ООС) [9].

Анализ источников

Однородность и отличимость сорта во многом определяется его апробационными признаками, к которым относятся форма, размеры, окраска вегетативных и генеративных органов растений. Эти признаки служат не только отличительными характеристиками для идентификации по ботаническим классам, описания сортовых особенностей, но являются основным критерием для проведения апробации сортовых посевов. В связи с этим изучение причин возникновения новообразований по окраске вегетативных органов, цветков и семян, характера проявления комбинационной изменчивости этих признаков в гибридных поколениях имеет очень важное теоретическое и практическое значение.

Методы исследования

Исследования проводились в 2007-2009 гг. на дерново-подзолистой легкосуглинистой почве, развивающейся на лессовидном суглинке. Пахотный горизонт мощностью 20-22 см характеризуется следующими агрохимическими показателями: реакция почвенной среды рН-5,8, содержание подвижных форм фосфора и калия - в пределах 180-220 мг/кг, содержание гумуса - 1,6-1,8%. Предшественником люпина в селекционном севообороте была озимая рожь.

В 2005-2007 гг. была проведена серия скрещиваний современных сортов и новых сортообразцов узколистного и желтого люпина, отличающихся окраской венчика, вегетативных органов и семян. Изучение характера наследования морфологических признаков проводилось на протяжении 2007-2009 гг. Для этого учитывали количественное соотношение растений с зеленой и пигментированной окраской вегетативных органов, во время цветения подсчитывали количество растений с различной окраской венчика цветка, по типам ветвления и алкалоидности. После уборки изучали наследование окраски семян.

1. Основная часть

Наследование окраски цветка. Генетические исследования по изучению наследования признаков у люпина проводились многими исследователями. Изучением наследования окраски цветков занимались К. Халквист, А. Семполовски, М. И. Боженова [3], И. Сыпневский, И. Хакбарт [16], М. Брагдо, В. З. Шарапо, Г. И. Таранухо [13] и некоторые другие. На основании анализа имеющихся данных этих ученых и в результате проведения специальных многочисленных опытов установлено, что фенотипическое проявление окраски цветков зависит от трех основных пар генов B, R, V и гена проявителя F.

У люпина узколистного выявлено четыре основных типа окраски венчика цветка: синяя, розовая, сиреневая и белая. Доминирует над всеми синяя окраска, характерная для большинства диких форм [13]. У люпина желтого основными типами окраски венчика цветка являются желтая, лимонно-желтая, оранжевая и белесая [10]. Доминирующей окраской является желтая. Все полученные гибриды желтого люпина в наших исследованиях характеризовались желтой окраской венчика, в связи с тем что родительские компоненты не имели отличий по этому признаку.

Наши исследования показали, что в комбинациях скрещивания сортов узколистного люпина с различной окраской венчика (синяя, розовая, сиреневая, белая) в первом поколении гибридов восстанавливается синяя окраска венчика (табл. 1). Проявление синей окраски происходит благодаря явлению комплементарного взаимодействия между неаллельными генами.

Таблица 1. Гибридологический анализ окраски венчика цветка у гибридов F2 при комплементарном взаимодействии неаллельных генов (2007-2009 гг.).

Комбинация скрещиваний

Наследование окраски в F1

Выщепилось растений в F2

Соотношение в F2

Ч2

+

>

F1

Синяя

Розо-вая

Сире-невая

Белая

Синяя

Розо-вая

Сире-невая

Белая

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

Гибриды F2 2007 г.

Эдельвейс Ч (БСХА 280-50 Ч Прамень)

Бел.

Роз.

Син.

180

64

-

73

9,1

3,2

-

3,7

0,86

(БСХА 280-50 Ч Прамень) Ч Эдельвейс

Роз.

Бел.

Син.

166

46

-

70

9,4

2,6

-

4,0

1,24

Эдельвейс Ч (Першацвет Ч БСХА 280-50)

Бел.

Сир.

Син.

43

-

15

17

9,2

-

3,2

3,6

0,24

(Першацвет Ч БСХА 280-50) Ч Эдельвейс

Сир.

Бел.

Син.

112

-

53

62

7,9

-

3,7

4,4

4,97

Эдельвейс 4 Ч (Першацвет Ч БСХА 350)

Бел.

Сир.

Син.

91

-

30

43

8,9

-

2,9

4,2

0,13

(Першацвет Ч БСХА 350) Ч Эдельвейс 4

Сир.

Бел.

Син.

96

-

33

41

9,0

-

3,1

3,9

0,09

Гибриды F2 2008 г.

(БСХА 890 Ч Прамень) Ч (Сидерат 892 Ч Блакит)

Син.

Сир.

Син.

130

-

50

43

9,3

-

2,9

3,8

4,698

(БСХА 280-50 Ч Прамень) Ч (Ланедекс 1 Ч БСХА 890)

Роз.

Сир.

Син.

119

47

48

10

8,5

3,4

3,4

0,7

2,99

Гибриды F2 2009 г.

(Першацвет Ч Сидерат 892) Ч (БСХА 350 Ч Прамень)

Сир.

Роз.

Син.

37

17

16

7

7,7

3,5

3,3

1,5

2,54

(Першацвет Ч БСХА 280-50) Ч (БСХА 350 Ч PRT №357)

Сир.

Роз.

Син.

285

97

101

33

8,8

3,0

3,1

1,0

0,30

БСХА 368 Ч (БСХА 416 Ч БСХА 350)

Сир.

Роз.

Син.

479

173

172

54

8,7

3,2

3,1

1,0

1,22

(Пралеска Ч (Ланедекс 1 Ч БСХА 325)) Ч (БСХА 350 Ч Прамень)

Син.

Роз.

Син.

315

113

-

143

8,8

-

3,2

4,0

0,45

(78А-12-87 Ч (БСХА 890 Ч Немчиновский) Ч Блакит) Ч Добрыня

Син.

Сир.

Син.

196

-

65

83

9,1

-

3,0

3,9

0,14

(78А-12-87 Ч (БСХА 890 Ч Немчиновский) Ч Блакит) Ч Кристалл

Син.

Сир.

Син.

174

-

60

71

9,1

-

3,1

3,7

0,53

Примечание: ч2теорет. = 5,99 при уровне значимости 0,05

Во втором поколении, в зависимости от генотипов родителей, участвовавших в гибридизации, происходит расщепление на синие, розовые, сиреневые и белые цветки в соотношениях, близких 9:3:3:1, 9:3:4. Так, при скрещивании белоцветкового сорта Эдельвейс (генотип B-rrvv) c розовоцветковым БСХА 280-50 Ч Прамень (генотип bbR-vv) во втором поколении выщеплялись растения с синей, розовой и белой окраской венчика в соотношении, близком 9:3:4.

При скрещивании сорта Эдельвейс с сиреневоцветковыми формами Першацвет Ч 280-50 и Першацвет Ч БСХА 350, в комбинациях (БСХА 890 Ч Прамень) Ч (Сидерат 892 Ч Блакит), (78А-12-87 Ч (БСХА 890 Ч Немчиновский) Ч Блакит) Ч Добрыня, (78А-12-87 Ч (БСХА 890 Ч Немчиновский) Ч Блакит) Ч Кристалл происходило выщепление сине-, сиренево - и белоцветковых форм в том же соотношении.

Таблица 2. Гибридологический анализ окраски венчика цветка у гибридов F2 при расщеплении по типу моногибридного скрещивания (2008-2009 гг.).

Комбинация скрещиваний

Выщепилось в F2

Соотношение в F2

Ч2

Гибриды F2 2008 г.

+ белая Ч ? сиреневая, F1 сине-сиреневая

Сиреневая

Белая

Сиреневая

Белая

Эдельвейс Ч Прывабны

93

33

3,0

1,0

0,10

Эдельвейс Ч Першацвет

85

32

2,9

1,1

0,34

+ сиреневаяЧ ? белая, F1 сине-сиреневая

Сиреневая

Белая

Сиреневая

Белая

Прывабны Ч Эдельвейс

42

11

3,2

0,8

0,51

Прывабны Ч (78-04-61 Ч БСХА 277-61)

32

12

2,9

1,1

0,12

Першацвет Ч Эдельвейс

709

204

3,1

0,9

3,44

Гибриды F2 2009 г.

+ синяя Ч ? белая, F1 синяя

Синяя

Белая

Синяя

Белая

(Бисер Ч БСХА 277-61) Ч Снежеть

167

71

2,8

1,2

2,96

(78А-12-87 Ч (БСХА 890 Ч Немчиновский) Ч Блакит) Ч Снежеть

357

137

2,9

1,1

1,97

+ белая Ч ? синяя, F1 синяя

Синяя

Белая

Синяя

Белая

Миртан Ч БСХА 416

128

44

3,0

1,0

0,03

+ белая Ч ? сиреневая, F1 синяя

Сиреневая

Белая

Сиреневая

Белая

(Сидерат 892 Ч (БСХА 346-1 Ч Сур)) Ч Кристалл

302

120

2,9

1,1

2,66

+ синяя Ч ? розовая, F1 синяя

Синяя

Розовая

Синяя

Розовая

(Першацвет Ч Сидерат 892) Ч (БСХА 350 Ч PRT №357)

192

78

2,8

1,2

2,18

Примечание: ч2теорет. = 3,84 при уровне значимости 0,05

При скрещивании сиреневоцветковых и белоцветковых форм в комбинациях (БСХА 280-50 Ч Прамень) Ч (Ланедекс 1 Ч БСХА 890), (Першацвет Ч Сидерат 892) Ч (БСХА 350Ч Прамень), (Першацвет Ч БСХА 280-50) Ч (БСХА 350 Ч PRT №357), БСХА 368 Ч (БСХА 416 Ч БСХА 350) гибриды F2 расщеплялись на сине-, сиренево-, розово - и белоцветковые в соотношении 9:3:3:1. вегетативный семенной алкалоидность люпин

Доминирование сине-сиреневой окраски наблюдается в тех случаях, когда один из родительских компонентов является сиреневоцветковым (генотип bbrrV-), а второй обладает белоцветковостью (генотип B-rrvv, bbrrvv) при наличии гена-проявителя в доминантном состоянии. Расщепление гибридов второго поколения (B-rrV-) в этом случае идет в соотношении 3:1 с высокой достоверностью (табл. 2). Такая картина наблюдалась в реципрокных комбинациях скрещиваний Эдельвейс Ч Прывабны, Прывабны Ч Эдельвейс, Эдельвейс Ч Першацвет, Прывабны Ч (78-04-61 Ч БСХА 277-61).

Наследование окраски вегетативных органов. По окраске листьев виды люпина неодинаковые, но наибольшим внутривидовым разнообразием отличается узколистный люпин. Основной и первоначальной окраской считается темно-зеленая с наличием пигментации [2, 7, 13]. У люпина желтого также имеет место изменчивость по окраске семядолей и стебля. Наиболее распространенным является темно-зеленый цвет семядолей и листьев [4, 16]. Окраска листьев контролируется не менее чем тремя парами генов, при наличии которых в полном составе в гомо - или гетерозиготном состоянии обеспечивает синтез комплекса пигментов и повышенного образования хлорофилла, необходимых для проявления темно-зеленой пигментированной окраски листьев и стеблей [11, 12].

В наших исследованиях при скрещивании образцов с зеленой окраской вегетативных органов с сортами и образцами, имеющими темно-зеленую пигментированную окраску, наследование происходило по типу моногибридного с доминированием темно-зеленой пигментированной окраски. Во втором поколении гибридов происходило расщепление в соотношении, близком 3:1 (табл. 3). От скрещивания растений желтого люпина с зелеными всходами и растениями, имеющими зеленые всходы с антоциановым оттенком, гибриды F1 имели зеленую с антоцианом окраску.

Таблица 3. Гибридологический анализ окраски вегетативных органов у гибридов F2 узколистного люпина при расщеплении по типу моногибридного скрещивания (2007-2009 гг.).

Комбинация скрещиваний

Наследование окраски в F1

Выщепилось в F2

Соотношение в F2

Ч2

+

>

F1

Зеленая с пигментацией

Зеленая

Зеленая с пигментацией

Зеленая

Гибриды F2 2007 г.

Эдельвейс Ч (БСХА 280-50 Ч Прамень)

Зел.

Пигм.

Пигм.

250

67

3,2

0,8

2,52

(БСХА 280-50 Ч Прамень) Ч Эдельвейс

Пигм.

Зел.

Пигм.

221

61

3,1

0,9

1,71

Эдельвейс II Ч (Першацвет Ч БСХА 280-50)

Зел.

Пигм.

Пигм.

61

14

3,3

0,7

1,60

(Першацвет Ч БСХА 280-50) Ч Эдельвейс 2

Пигм.

Зел.

Пигм.

158

69

2,8

1,2

3,53

Эдельвейс 4 Ч (Першацвет Ч БСХА 350)

Зел.

Пигм.

Пигм.

128

36

3,1

0,9

0,81

(Першацвет Ч БСХА 350) Ч Эдельвейс 4

Пигм.

Зел.

Пигм.

121

49

2,8

1,2

1,33

Гибриды F2 2008 г.

Эдельвейс Ч Прывабны

Зел.

Пигм.

Пигм.

135

34

3,2

0,8

2,15

Эдельвейс Ч Першацвет

Зел.

Пигм.

Пигм.

48

12

3,2

1,8

0,80

Прывабны Ч Эдельвейс

Пигм.

Зел.

Пигм.

114

36

3,0

1,0

0,08

Прывабны Ч (БСХА 78-04-61 Ч БСХА 277-61)

Пигм.

Зел.

Пигм.

808

263

3,2

0,8

0,11

Першацвет Ч Эдельвейс

Пигм.

Зел.

Пигм.

38

14

2,9

1,1

0,10

Гибриды F2 2009 г.

(Бисер Ч БСХА 277-61) Ч Снежеть

Пигм.

Зел.

Пигм.

190

48

3,2

0,8

2,96

(78А-12-87 Ч (БСХА 890 Ч Немчиновский) Ч Блакит) Ч Добрыня

Зел.

Пигм.

Пигм.

248

96

2,8

1,2

1,55

БСХА 368 Ч (БСХА 416 Ч БСХА 350)

Зел.

Пигм.

Пигм.

602

231

2,9

1,1

3,31

Миртан Ч БСХА 416

Зел.

Пигм.

Пигм.

133

39

3,1

0,9

0,50

Примечание: ч2теорет. = 3,84 при уровне значимости 0,05

Наследование окраски семенной кожуры. Окраски семенной кожуры люпина желтого контролируется полимерными генами (С1С1С2С2, с1с1с2с2), от сочетания которых в гомозиготном и гетерозиготном состоянии зависит разнообразие окраски семян от черных до белых со всеми переходами интенсивности рисунка, с наличием полулунного просвета на уплощенной стороне семени или без него, с крапчатостью или чисто белые без рисунка [13]. По окраске семена узколистного люпина бывают белыми, однотонными, двуцветными и трехцветными. Более темный двухцветный рисунок на семенах оказывается всегда доминантным по отношению к светлоокрашенным и белым тонам [4, 7, 16].

Гибридное потомство F1 от скрещивания белосемянных образцов с серосемянными образцами, а также образцов с белыми семенами и форм с редкой коричневой крапчатостью семян характеризуется серосемянностью. Во втором поколении выщепляются формы с серыми семенами, белыми с крапчатостью и чисто белыми семенами.

При скрещивании белосемянных (Прывабны, Першацвет) форм узколистного люпина с образцами, имеющими неясную пятнистость, расщепление происходило по типу моногибридного в соотношении, близком 3:1. От скрещивания белосемянных и серосемянных образцов гибриды F2 2009 года также расщеплялись на серосемянные и белосемянные группы в таком же соотношении (табл. 4).

Таблица 4. Характер наследования окраски семенной кожуры у гибридов F1 и F2 узколистного люпина (2008-2009 гг.).

Комбинация скрещиваний

Наследование окраски в F1

Выщепилось в F2

Соотношение в F2

Ч2

+

>

F1

Серые

Крем.

Белые

Серые

Крем.

Белые

Гибриды F2 2008 г.

Эдельвейс Ч Прывабны

Крем.

Белые

Крем.

-

30

12

-

2,9

1,1

0,29

Прывабны Ч Эдельвейс

Белые

Крем.

Крем.

-

47

22

-

2,7

1,3

1,74

Эдельвейс Ч Першацвет

Крем.

Белые

Крем.

-

57

27

-

2,7

1,3

2,29

Першацвет Ч Прывабны

Белые

Крем.

Крем.

-

217

89

-

2,7

1,3

2,72

Гибриды F2 2009 г.

(Бисер Ч БСХА 277-61) Ч Снежеть

Серые

Белые

Серые

52

-

20

2,9

-

1,1

0,30

(Першацвет Ч Сидерат 892) Ч (БСХА 350 Ч Прамень)

Белые

Серые

Серые

60

-

14

3,2

-

0,8

1,46

(Першацвет Ч БСХА 280-50) Ч (БСХА 350 Ч PRT №357)

Серые

Белые

Серые

59

-

29

2,7

-

1,3

2,97

(78А-12-87 Ч (БСХА 890 Ч Немчиновский) Ч Блакит) Ч Добрыня

Серые

Белые

Серые

42

-

10

3,2

-

0,8

0,92

БСХА 368 Ч (БСХА 416 Ч БСХА 350)

Белые

Серые

Серые

46

-

10

3,3

-

0,7

1,52

Миртан Ч БСХА 416

Белые

Серые

Серые

52

-

20

2,9

-

1,1

0,30

(Пралеска Ч (Ланедекс 1 Ч БСХА 325)) Ч (БСХА 350 Ч Прамень)

Серые

Белые

Серые

74

-

16

3,3

-

0,7

2,50

Примечание: крем. - белые семена с кремовым оттенком; ч2теорет. = 3,84 при уровне значимости 0,05

В наших исследованиях от скрещивания белосемянного сорта желтого люпина Роднянский с сортообразцами БСХА 558, БСХА 571 и сортом Миф, имеющих серые семена, в первом поколении гибриды имели крапчатые семена. При использовании сорта Роднянский в качестве материнского компонента гибриды первого поколения отличались более светлой крапчатостью на белом фоне по сравнению с обратными скрещиваниями.

Во втором поколении происходило расщепление на растения, имеющие серые семена (var. maculatus), серые с загущенным рисунком у полулунного просвета (var. maculosus) и чисто белые семена (var. leucospermus) в соотношении, близком 9:6:1, на высоком уровне значимости 0,05 (табл. 5). В реципрокных комбинациях от скрещивания сорта Роднянский и сортообразца БСХА 571, относящегося к разновидности maculosus, различий не выявлено.

Таблица 5. Характер наследования окраски семенной кожуры у гибридов F1 F2 желтого люпина (2007 г.).

Комбинация скрещиваний

Наследование окраски в F1

Соотношение в F2

Ч2

+

>

F1

M-sus

M-tus

Белая

Роднянский Ч Миф

Белая

M-tus

M-sus

8,0

6,7

1,3

0,28

БСХА 555 Ч Роднянский

M-tus

Белая

M-sus

9,9

4,9

1,2

0,33

Роднянский Ч БСХА 558

Белая

M-tus

M-sus

9,2

5,4

1,4

0,22

БСХА 558 Ч Роднянский

M-tus

Белая

M-sus

9,3

6,0

0,7

0,10

БСХА 571 Ч Роднянский

M-sus

Белая

M-sus

8,7

5,2

2,1

1,33

Примечание: ч2теорет. = 5,99 при уровне значимости 0,05

От скрещивания серосемянных образцов с темно-серыми образцами, имеющими большой белый просвет с брюшной стороны (пингвин), во втором поколении выщепляются растения известных разновидностей maculatus, maculosus и новой разновидности с темно-серыми семенами и белым просветом с брюшной стороны семени.

Таким образом, проведенные нами исследования на новых комбинациях скрещиваний позволили пополнить информацию о характере наследования окраски цветков, семян и вегетативных органов у узколистного и желтого люпина на новых примерах.

Наследование типов ветвления. Получение индуцированных и спонтанных мутантов, характеризующихся ограниченным ветвлением, существенно расширяет исходный материал узколистного люпина для выведения более технологичных сортов [4, 5, 6, 8]. С селекционной точки зрения признак представляет интерес, поскольку открывает перспективу создания скороспелых форм люпина зернового направления с необходимым габитусом растения. Все типы с блокированным стеблем, как правило, дружно созревают, что положительно влияет на качество уборки. Сорта обычного типа ветвления во влажные годы склонны к израстанию, что осложняет уборку [4, 7, 13].

Методом мутагенеза получены эпигональные неветвящиеся формы, для которых характерно образование цветков в пазухах листьев, что сокращает развитие вегетативной массы, повышает семенную продуктивность центральной кисти и ускоряет созревание. Известны такие сорта узколистного люпина с детерминантным типом ветвления, как Митан, Метель, Гелена, Бисер 347, Прывабны, Эдельвейс, эпигональным является сорт Першацвет. У желтого люпина также имеются эпигональные неветвящиеся формы, в том числе и спонтанно возникшие.

Признак детерминантности был изучен многими исследователями, однако во всех случаях были получены различные данные [4]. На основании этого был сделан вывод о модифицирующем влиянии окружающей среды на генотипы образцов с различным выражением признака детерминированности ветвления. В наших исследованиях от скрещивания детерминантных сортообразцов Эдельвейс, Прывабны, Ланедекс 1Ч БСХА 890, Бисер 347 Ч БСХА 277-61 с обычными образцами в F1 доминировал обычный (симподиальный) тип ветвления (табл. 6).

Таблица 6. Характер наследования типов ветвления у гибридов F1 и F2 узколистного люпина (2007-2009 гг.).

Комбинации скрещиваний

Наследование в F1

Выщепилось в F2

Соотношение в F2

Ч2

+

>

F1

Симподи-альных

Детерминантных

Гибриды F2 2007 г.

Эдельвейс Ч (БСХА 280-50 Ч Прамень)

Детер.

Симп.

Симп.

327

13

15,4:0,6

3,41

(БСХА 280-50 Ч Прамень) Ч Эдельвейс

Симп.

Детер.

Симп.

358

19

15,2:0,8

0,94

(Першацвет Ч БСХА 280-50) Ч Эдельвейс

Симп.

Детер.

Симп.

143

32

13,1:2,9

0,02

Эдельвейс Ч (Першацвет Ч Б 350)

Детер.

Симп.

Симп.

154

30

13,1:2,9

0,72

(Першацвет Ч БСХА 350) Ч Эдельвейс

Симп.

Детер.

Симп.

105

23

13,1:2,9

0,05

Гибриды F2 2008 г.

(БСХА 280-50 Ч Прамень) Ч (Ланедекс 1 Ч БСХА 890)

Симп.

Детер.

Симп.

43

3

15,0:1,0

0,01

Гибриды F2 2009 г.

(Бисер Ч БСХА 277-61) Ч Снежеть

Детер.

Симп.

Симп.

226

12

15,2:0,8

0,59

Миртан Ч БСХА 416

Симп.

Детер.

Симп.

165

7

15,3:0,7

1,40

(Першацвет Ч БСХА 280-50) Ч (БСХА 350 Ч PRT №357)

Детер.

Симп.

Симп.

494

22

15,3:0,7

3,47

Примечание: ч2теорет. = 3,84 при уровне значимости 0,05

Анализ гибридов F2 в 2009 г. от скрещивания детерминантных и симподиальных образцов показал, что проявление признака детерминированности ветвления связано по меньшей мере с взаимодействием двух пар неаллельных генов, о чем свидетельствовало расщепление гибридов по типу дигибридного.

При скрещивании эпигональных и детерминантных образцов в первом поколении все гибриды имеют обычный тип ветвления, а в F2 происходит расщепление на 3 фенотипических класса в соотношении 9:3:4, в результате которого проявляются растения с обычным симподиальным (верхним) ветвлением, ограниченным (детерминантным) ветвлением и неветвящиеся формы с пазушными цветками (табл. 7). Следует отметить, что в прямых и обратных скрещиваниях с участием детерминантных образцов выявлены различия по проявлению детерминированности ветвления. В тех комбинациях скрещивания, где в качестве материнского компонента использовался сорт Першацвет эпигональных растений образовывалось больше.

Таблица 7. Характер наследования типов ветвления у гибридов F1 и F2 узколистного люпина (2008 г.).

Комбинации скрещиваний

Наследование в F1

Выщепилось в F2

Соотношение в F2

Ч2

+

>

F1

Симпо-диаль-ные

Детер-минант-ные

Эпиго-наль-ные

Симпо-диаль-ные

Детер-минант-ные

Эпиго-наль-ные

Прывабны Ч (БСХА 78-04-61 Ч БСХА 277-61)

Детер.

Эпиг.

Симп.

43

14

17

9,3

3,0

3,7

0,17

Эдельвейс Ч Першацвет

Детер.

Эпиг.

Симп.

71

22

29

9,3

2,9

3,8

0,19

Першацвет Ч Эдельвейс

Эпиг.

Детер.

Симп.

477

170

266

8,7

3,0

4,3

4,76

Першацвет Ч Прывабны

Эпиг.

Детер.

Симп.

436

159

229

8,5

3,1

4,4

4,33

Примечание: ч2теорет. = 5,99 при уровне значимости 0,05

При группировке растений F2 узколистного люпина по типам ветвления при уборке самых скороспелых форм установлена зависимость типа ветвления и длины вегетационного периода. Раньше всех вызревают эпигональные формы, затем созревают детерминантные растения с ограниченным типом ветвления боковых побегов, потом идут формы с обычным симподиальным типом ветвления.

Наследование алкалоидности растений. В биохимическом комплексе люпина содержатся алкалоиды - токсические вещества, которые при определенных условиях могут привести к гибели животный организм. Наличие алкалоидов в кормовом люпине категорически недопустимо, поэтому при ведении семеноводства необходим постоянный контроль уровня алкалоидности. К кормовой группе относится люпин, в зерне которого находится 0,05-0,5% алкалоидов; для посева и использования в чистом виде на зеленый корм, силос, а также для получения зерна допускаются семена с содержанием в них 3-5% малоалкалоидных семян; для совместных посевов с кукурузой, подсолонечником, овсом - 5-10% [11, 13].

Установлено, что гены, которые способствуют накоплению алкалоидов у люпина, доминантные, а обусловливающие их низкое содержание - рецессивные. Согласно литературным данным [14] у желтого люпина описано 4 гена, у узколистного - не менее 6, которые отвечают за синтез алкалоидов. Присутствие в генотипе хотя бы одного из рецессивных генов в гомозиготном состоянии приводит к безалкалоидности растения.

Многими исследователями [1, 14, 15] установлено, что при искусственных и спонтанных скрещиваниях определенных кормовых сортов как желтого, так и узколистного люпина в F1 могут возникать алкалоидные растения.

В наших исследованиях при скрещивании горьких и сладких форм люпина гибриды F1 оказались алкалоидными (табл. 8, 9), в F2 происходит расщепление 3:1, где большинство растений горькие.

Таблица 8. Характер наследования алкалоидности в первом и втором поколении гибридов узколистного люпина (2007-2009 гг.).

Комбинация скрещиваний

Наследование в F1

Выщепилось в F2

Соотношение в F2

Ч2

+

>

F1

А

Б/а

А

Б/а

Гибриды F2 2007 г.

Эдельвейс Ч (БСХА 280-50 Ч Прамень)

Б/а

А

А

12

4

3,0

1,0

0,00

(БСХА 280-50 Ч Прамень) Ч Эдельвейс

А

Б/а

А

22

5

3,3

0,7

0,60

(Першацвет Ч БСХА 280-50) Ч Эдельвейс 2

А

Б/а

А

16

4

3,2

0,8

0,27

Эдельвейс 5 Ч (Першацвет Ч БСХА 280-50)

Б/а

А

А

14

6

2,8

1,2

0,27

Эдельвейс 4 Ч (Першацвет х БСХА 350)

Б/а

А

А

28

10

2,9

1,1

0,04

(Першацвет х БСХА 350) Ч Эдельвейс 4

А

Б/а

А

19

4

3,3

0,7

0,71

Гибриды F2 2008 г.

Эдельвейс Ч Прывабны

Б/а

Б/а

А

16

12

9,1

6,9

0,01

Прывабны Ч Эдельвейс

Б/а

Б/а

А

23

16

9,4

6,6

0,12

Эдельвейс Ч Першацвет

Б/а

Б/а

А

34

21

9,9

6,1

0,69

Першацвет Ч Эдельвейс

Б/а

Б/а

А

119

82

9,5

6,5

0,71

Першацвет Ч Прывабны

Б/а

Б/а

А

48

36

9,1

6,9

0,03

Прывабны Ч (БСХА 78-04-61 Ч БСХА 277-61)

Б/а

А

А

32

16

2,7

1,3

1,78

Гибриды F2 2009 г.

(Бисер Ч БСХА 277-61) Ч Снежеть

А

Б/а

А

74

24

3,0

1,0

0,01

(78А-12-87 Ч (БСХА 890 Ч Немчиновский)) Ч Добрыня

А

Б/а

А

46

11

3,2

0,8

0,99

Миртан Ч БСХА 416

Б/а

А

А

36

10

3,1

0,9

0,26

В комбинациях Роднянский Ч Миф и Миф Ч Роднянский, полученных от скрещивания безалкалоидных растений, в 1-ом поколении гибридов синтез алкалоидов восстановился в результате комплементарного взаимодействия неаллельных доминантных генов. Во втором поколении гибриды различных комбинаций были различными по характеру расщепления. По причине комплементарности в F2 происходит расщепление алкалоидных к безалкалоидным, в соотношении близком к теоретическому (9:7). Выявленные закономерности необходимо учитывать при формировании новых сортов из нескольких безалкалоидных по фенотипу линий. Очень важно не допустить объединения генотипически разных семей, которые в случае переопыления будут давать алкалоидное потомство и явятся причиной биологического засорения кормового люпина.

Таблица 9. Характер наследования алкалоидности в первом и втором поколении гибридов желтого люпина (2007-2009 гг.).

Комбинация скрещиваний

Наследование в F1

Выщепилось в F2

Соотношение в F2

Ч2

+

А

Б/а

А

Б/а

А

Б/а

Гибриды F2 2007 г.

Роднянский Ч Миф

Б/а

Б/а

А

10

7

9,4

6,6

0,05

Миф Ч Роднянский

Б/а

Б/а

А

11

8

9,3

6,7

0,02

Роднянский Ч БСХА 558

Б/а

Б/а

А

14

10

9,3

6,7

0,04

БСХА 558 Ч Роднянский

Б/а

Б/а

А

26

20

9,0

7,0

0,001

БСХА 571 Ч Роднянский

Б/а

Б/а

А

10

6

9,4

6,6

0,05

БСХА 555 Ч Роднянский

Б/а

Б/а

Б/а

-

25

-

+

-

Гибриды F2 2009 г.

(БСХА 203 Ч Михась) Ч Академический 1

Б/а

Б/а

Б/а

-

22

-

+

-

(БСХА 203 Ч Михась) Ч Ореол 542

Б/а

А

А

16

6

2,9

1,1

0,06

(БСХА 500 Ч Миф) Ч БСХА 203

А

Б/а

А

24

10

2,8

1,2

0,35

(БСХА 500 Ч Миф) Ч Жемчуг

А

Б/а

А

22

10

2,7

1,3

0,67

(Михась Ч Пингвин) Ч БСХА 203

А

Б/а

А

10

2

3,3

0,7

0,44

(Михась Ч Пингвин) Ч БСХА 500

А

Б/а

А

20

10

2,7

1,3

1,11

(Жемчуг Ч Миф) Ч Пингвин

А

Б/а

А

14

6

2,8

1,2

0,27

(Жемчуг Ч Миф) Ч Академический 1

А

Б/а

А

21

8

2,9

1,1

0,10

Примечание: ч2теорет. = 3,84 при уровне значимости 0,05

От скрещивания безалкалоидных образцов между собой в комбинациях БСХА 555 Ч Роднянский и (БСХА 203 Ч Михась) Ч Академический 1 первое гибридное поколение было безалкалоидным, в F2 синтез алкалоидов не восстановился. Следовательно, подобранные компоненты для скрещивания являются одинаковыми по безалкалоидности не только фенотипически, но и генотипически. Они, благодаря этому, являются полностью совместимыми, что облегчает проведение селекционного процесса при создании стабильно безалкалоидных сортов и облегчит их размножение в системе семеноводства без специальных прочисток и изоляции от других аналогичных сортов.

Заключение

Проведенные нами исследования позволили на новых комбинациях скрещиваний пополнить информацию о характере наследования окраски цветков, семенной кожуры, вегетативных органов и алкалоидности.

При наследовании типов ветвления выявлен рецессивный характер детерминированности. Установлено, что детерминированность ветвления обусловлена взаимодействием двух пар неаллельных генов, о чем свидетельствует расщепление по типу дигибридного в большинстве комбинаций.

Установлено, что в комбинациях с участием безалкалоидных образцов алкалоидные формы выщеплялись в 56-63% случаев, что соответствует расщеплению, близкому 9:7. При скрещивании безалкалоидных форм с алкалоидными во втором поколении расщепление происходило по типу моногибридного скрещивания в соотношении 3:1.

Из расщепляющихся гибридных популяций F2 узколистного и желтого люпина выделены безалкалоидные детерминантные и эпигональные формы, доведены до константного состояния и представляют значительный интерес для создания кормовых сортов, обладающих высокой семенной продуктивностью, скороспелостью, безалкалоидностью, детерминантным типом ветвления и устойчивостью или толерантностью к комплексу заболеваний.

Литература

    1. Анохина, В. С. Изучение явления генетической комплементации по признаку алкалоидности у сложных межсортовых гибридов кормового люпина / В. С. Анохина // Исследования по теоретической и прикладной генетике: сб. ст.; редкол.: П. Ф. Рокицкий, Л. В. Хотылева (отв. ред.) [и др.]. Минск: Наука и техника, 1975. С. 108-112. 2. Атабекова, А. И. Ботаническая характеристика культурных видов люпина / А. И. Атабекова // Люпин: сб. науч. работ кафедр растениеводства, агрохимии и ботаники; под. ред. Н. А. Майсуряна. М., 1962. С. 115-160. 3. Боженова, М. И. Выведение кормовых сортов узколистного люпина / М. И. Боженова // Селекция и семеноводство кормового люпина: сб. ст.; под ред. Н. А. Майсуряна. М.: Колос, 1964. С. 67-72. 4. Генофонд и селекция зерновых бобовых культур (люпин, соя, вика, фасоль) / под ред. Б. С. Курловича, С. И. Репьева. СПб: ВНИИР, 1995. 438 с. 5. Дебелый, Г. А. Спонтанная и индуцированная изменчивость у сортов узколистного люпина / Г. А. Дебелый, А. В. Зекунов // Генетика. 1977. Т. XIII. №11. С. 1950-1954. 6. Дебелый, Г. А. Морфологические особенности форм люпина узколистного с ограниченным боковым ветвлением / Г. А. Дебелый, В. И. Дербенский, А. И. Дупляк, Б. Н. Цакашвили // Генетические основы интродукции и селекции растений: Межвуз. сб. науч. тр. / Мордов. гос. ун-т им. Н. П. Огарева; редкол.: Н. Ф. Санаев (отв. ред.) [и др.]. Саранск: МГУ, 1987. С. 13-19. 7. Майсурян, Н. А. Люпин / Н. А. Майсурян, А. И. Атабекова. М.: Колос, 1974. 464 с. 8. Коновалов, Ю. Б. Слабоветвящийся индуцированный мутант люпина узколистного / Ю. Б. Коновалов, Н. А. Клочко, Н. Ф. Аникеева // Известия ТСХА, Вып. 4. 1985. С. 170-180. 9. Купцов, Н. С. Адаптивная селекция кормового узколистного кормового люпина на отличимость, однородность, стабильность / Н. С. Купцов // Роль адаптивной интенсификации земледелия в повышении эффективности аграрного производства: сб. материалов науч.-практ. конф., Жодино, 18-20 февраля, 1998 г. Жодино, 1998. Т. 1. С. 167-171. 10. Саввичева, И. К. Белоцветкавая форма люпина желтого / И. К. Саввичева // Селекция и семеноводство, 1993. №5-6. С. 20-21. 11. Таранухо, Г. И. Частная селекция и генетика люпина / Г. И. Таранухо. Горки, 1979. 24 с. 12. Таранухо, Г. И. Частная селекция и сортоведение зернобобовых культур в Белоруссии / Г. И. Таранухо. Горки, 1989. 68 с. 13. Таранухо, Г. И. Люпин: биология, селекция и технология возделывания: учеб. пособие / Г. И. Таранухо. Горки: Белорус. гос. с.-х. акад., 2001. 112 с. 14. Турбин, Н. В. Генетическое изучение алкалоидности у люпина / Н. В. Турбин, В. С. Анохина // Селекция, семеноводство и технология возделывания люпина. Орел, 1974. С. 109-120. 15. Micolajczic, J. Genetic stadies of lupinus angustifolius L. Part II Inheritance of some morphological characters of blue lupin / J. Micolajczic // Genetica Polonica, 1966. Vol. 7. №3-4. P. 153-180. 16. Hacbarth, J. Die Gene der Lupinenarten. II. Schmalblattrige Lupine (Lupinus angustifolius L.) / J. Hacbart // Zeitschr. Pflanzenzueht. 1957. Bd. 37. H.1. S. 81-95.

Похожие статьи




Наследование апробационных признаков у люпина

Предыдущая | Следующая