Наследование апробационных признаков у люпина
Наследование апробационных признаков у люпина
К современным сортам со стороны Международного союза по охране новых сортов и государственных семеноводческих служб предъявляются высокие требования в отношении однородности, отличимости, стабильности (ООС) [9].
Анализ источников
Однородность и отличимость сорта во многом определяется его апробационными признаками, к которым относятся форма, размеры, окраска вегетативных и генеративных органов растений. Эти признаки служат не только отличительными характеристиками для идентификации по ботаническим классам, описания сортовых особенностей, но являются основным критерием для проведения апробации сортовых посевов. В связи с этим изучение причин возникновения новообразований по окраске вегетативных органов, цветков и семян, характера проявления комбинационной изменчивости этих признаков в гибридных поколениях имеет очень важное теоретическое и практическое значение.
Методы исследования
Исследования проводились в 2007-2009 гг. на дерново-подзолистой легкосуглинистой почве, развивающейся на лессовидном суглинке. Пахотный горизонт мощностью 20-22 см характеризуется следующими агрохимическими показателями: реакция почвенной среды рН-5,8, содержание подвижных форм фосфора и калия - в пределах 180-220 мг/кг, содержание гумуса - 1,6-1,8%. Предшественником люпина в селекционном севообороте была озимая рожь.
В 2005-2007 гг. была проведена серия скрещиваний современных сортов и новых сортообразцов узколистного и желтого люпина, отличающихся окраской венчика, вегетативных органов и семян. Изучение характера наследования морфологических признаков проводилось на протяжении 2007-2009 гг. Для этого учитывали количественное соотношение растений с зеленой и пигментированной окраской вегетативных органов, во время цветения подсчитывали количество растений с различной окраской венчика цветка, по типам ветвления и алкалоидности. После уборки изучали наследование окраски семян.
1. Основная часть
Наследование окраски цветка. Генетические исследования по изучению наследования признаков у люпина проводились многими исследователями. Изучением наследования окраски цветков занимались К. Халквист, А. Семполовски, М. И. Боженова [3], И. Сыпневский, И. Хакбарт [16], М. Брагдо, В. З. Шарапо, Г. И. Таранухо [13] и некоторые другие. На основании анализа имеющихся данных этих ученых и в результате проведения специальных многочисленных опытов установлено, что фенотипическое проявление окраски цветков зависит от трех основных пар генов B, R, V и гена проявителя F.
У люпина узколистного выявлено четыре основных типа окраски венчика цветка: синяя, розовая, сиреневая и белая. Доминирует над всеми синяя окраска, характерная для большинства диких форм [13]. У люпина желтого основными типами окраски венчика цветка являются желтая, лимонно-желтая, оранжевая и белесая [10]. Доминирующей окраской является желтая. Все полученные гибриды желтого люпина в наших исследованиях характеризовались желтой окраской венчика, в связи с тем что родительские компоненты не имели отличий по этому признаку.
Наши исследования показали, что в комбинациях скрещивания сортов узколистного люпина с различной окраской венчика (синяя, розовая, сиреневая, белая) в первом поколении гибридов восстанавливается синяя окраска венчика (табл. 1). Проявление синей окраски происходит благодаря явлению комплементарного взаимодействия между неаллельными генами.
Таблица 1. Гибридологический анализ окраски венчика цветка у гибридов F2 при комплементарном взаимодействии неаллельных генов (2007-2009 гг.).
Комбинация скрещиваний |
Наследование окраски в F1 |
Выщепилось растений в F2 |
Соотношение в F2 |
Ч2 | ||||||||
+ |
> |
F1 |
Синяя |
Розо-вая |
Сире-невая |
Белая |
Синяя |
Розо-вая |
Сире-невая |
Белая | ||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
13 |
Гибриды F2 2007 г. | ||||||||||||
Эдельвейс Ч (БСХА 280-50 Ч Прамень) |
Бел. |
Роз. |
Син. |
180 |
64 |
- |
73 |
9,1 |
3,2 |
- |
3,7 |
0,86 |
(БСХА 280-50 Ч Прамень) Ч Эдельвейс |
Роз. |
Бел. |
Син. |
166 |
46 |
- |
70 |
9,4 |
2,6 |
- |
4,0 |
1,24 |
Эдельвейс Ч (Першацвет Ч БСХА 280-50) |
Бел. |
Сир. |
Син. |
43 |
- |
15 |
17 |
9,2 |
- |
3,2 |
3,6 |
0,24 |
(Першацвет Ч БСХА 280-50) Ч Эдельвейс |
Сир. |
Бел. |
Син. |
112 |
- |
53 |
62 |
7,9 |
- |
3,7 |
4,4 |
4,97 |
Эдельвейс 4 Ч (Першацвет Ч БСХА 350) |
Бел. |
Сир. |
Син. |
91 |
- |
30 |
43 |
8,9 |
- |
2,9 |
4,2 |
0,13 |
(Першацвет Ч БСХА 350) Ч Эдельвейс 4 |
Сир. |
Бел. |
Син. |
96 |
- |
33 |
41 |
9,0 |
- |
3,1 |
3,9 |
0,09 |
Гибриды F2 2008 г. | ||||||||||||
(БСХА 890 Ч Прамень) Ч (Сидерат 892 Ч Блакит) |
Син. |
Сир. |
Син. |
130 |
- |
50 |
43 |
9,3 |
- |
2,9 |
3,8 |
4,698 |
(БСХА 280-50 Ч Прамень) Ч (Ланедекс 1 Ч БСХА 890) |
Роз. |
Сир. |
Син. |
119 |
47 |
48 |
10 |
8,5 |
3,4 |
3,4 |
0,7 |
2,99 |
Гибриды F2 2009 г. | ||||||||||||
(Першацвет Ч Сидерат 892) Ч (БСХА 350 Ч Прамень) |
Сир. |
Роз. |
Син. |
37 |
17 |
16 |
7 |
7,7 |
3,5 |
3,3 |
1,5 |
2,54 |
(Першацвет Ч БСХА 280-50) Ч (БСХА 350 Ч PRT №357) |
Сир. |
Роз. |
Син. |
285 |
97 |
101 |
33 |
8,8 |
3,0 |
3,1 |
1,0 |
0,30 |
БСХА 368 Ч (БСХА 416 Ч БСХА 350) |
Сир. |
Роз. |
Син. |
479 |
173 |
172 |
54 |
8,7 |
3,2 |
3,1 |
1,0 |
1,22 |
(Пралеска Ч (Ланедекс 1 Ч БСХА 325)) Ч (БСХА 350 Ч Прамень) |
Син. |
Роз. |
Син. |
315 |
113 |
- |
143 |
8,8 |
- |
3,2 |
4,0 |
0,45 |
(78А-12-87 Ч (БСХА 890 Ч Немчиновский) Ч Блакит) Ч Добрыня |
Син. |
Сир. |
Син. |
196 |
- |
65 |
83 |
9,1 |
- |
3,0 |
3,9 |
0,14 |
(78А-12-87 Ч (БСХА 890 Ч Немчиновский) Ч Блакит) Ч Кристалл |
Син. |
Сир. |
Син. |
174 |
- |
60 |
71 |
9,1 |
- |
3,1 |
3,7 |
0,53 |
Примечание: ч2теорет. = 5,99 при уровне значимости 0,05
Во втором поколении, в зависимости от генотипов родителей, участвовавших в гибридизации, происходит расщепление на синие, розовые, сиреневые и белые цветки в соотношениях, близких 9:3:3:1, 9:3:4. Так, при скрещивании белоцветкового сорта Эдельвейс (генотип B-rrvv) c розовоцветковым БСХА 280-50 Ч Прамень (генотип bbR-vv) во втором поколении выщеплялись растения с синей, розовой и белой окраской венчика в соотношении, близком 9:3:4.
При скрещивании сорта Эдельвейс с сиреневоцветковыми формами Першацвет Ч 280-50 и Першацвет Ч БСХА 350, в комбинациях (БСХА 890 Ч Прамень) Ч (Сидерат 892 Ч Блакит), (78А-12-87 Ч (БСХА 890 Ч Немчиновский) Ч Блакит) Ч Добрыня, (78А-12-87 Ч (БСХА 890 Ч Немчиновский) Ч Блакит) Ч Кристалл происходило выщепление сине-, сиренево - и белоцветковых форм в том же соотношении.
Таблица 2. Гибридологический анализ окраски венчика цветка у гибридов F2 при расщеплении по типу моногибридного скрещивания (2008-2009 гг.).
Комбинация скрещиваний |
Выщепилось в F2 |
Соотношение в F2 |
Ч2 | ||
Гибриды F2 2008 г. | |||||
+ белая Ч ? сиреневая, F1 сине-сиреневая |
Сиреневая |
Белая |
Сиреневая |
Белая | |
Эдельвейс Ч Прывабны |
93 |
33 |
3,0 |
1,0 |
0,10 |
Эдельвейс Ч Першацвет |
85 |
32 |
2,9 |
1,1 |
0,34 |
+ сиреневаяЧ ? белая, F1 сине-сиреневая |
Сиреневая |
Белая |
Сиреневая |
Белая | |
Прывабны Ч Эдельвейс |
42 |
11 |
3,2 |
0,8 |
0,51 |
Прывабны Ч (78-04-61 Ч БСХА 277-61) |
32 |
12 |
2,9 |
1,1 |
0,12 |
Першацвет Ч Эдельвейс |
709 |
204 |
3,1 |
0,9 |
3,44 |
Гибриды F2 2009 г. | |||||
+ синяя Ч ? белая, F1 синяя |
Синяя |
Белая |
Синяя |
Белая | |
(Бисер Ч БСХА 277-61) Ч Снежеть |
167 |
71 |
2,8 |
1,2 |
2,96 |
(78А-12-87 Ч (БСХА 890 Ч Немчиновский) Ч Блакит) Ч Снежеть |
357 |
137 |
2,9 |
1,1 |
1,97 |
+ белая Ч ? синяя, F1 синяя |
Синяя |
Белая |
Синяя |
Белая | |
Миртан Ч БСХА 416 |
128 |
44 |
3,0 |
1,0 |
0,03 |
+ белая Ч ? сиреневая, F1 синяя |
Сиреневая |
Белая |
Сиреневая |
Белая | |
(Сидерат 892 Ч (БСХА 346-1 Ч Сур)) Ч Кристалл |
302 |
120 |
2,9 |
1,1 |
2,66 |
+ синяя Ч ? розовая, F1 синяя |
Синяя |
Розовая |
Синяя |
Розовая | |
(Першацвет Ч Сидерат 892) Ч (БСХА 350 Ч PRT №357) |
192 |
78 |
2,8 |
1,2 |
2,18 |
Примечание: ч2теорет. = 3,84 при уровне значимости 0,05
При скрещивании сиреневоцветковых и белоцветковых форм в комбинациях (БСХА 280-50 Ч Прамень) Ч (Ланедекс 1 Ч БСХА 890), (Першацвет Ч Сидерат 892) Ч (БСХА 350Ч Прамень), (Першацвет Ч БСХА 280-50) Ч (БСХА 350 Ч PRT №357), БСХА 368 Ч (БСХА 416 Ч БСХА 350) гибриды F2 расщеплялись на сине-, сиренево-, розово - и белоцветковые в соотношении 9:3:3:1. вегетативный семенной алкалоидность люпин
Доминирование сине-сиреневой окраски наблюдается в тех случаях, когда один из родительских компонентов является сиреневоцветковым (генотип bbrrV-), а второй обладает белоцветковостью (генотип B-rrvv, bbrrvv) при наличии гена-проявителя в доминантном состоянии. Расщепление гибридов второго поколения (B-rrV-) в этом случае идет в соотношении 3:1 с высокой достоверностью (табл. 2). Такая картина наблюдалась в реципрокных комбинациях скрещиваний Эдельвейс Ч Прывабны, Прывабны Ч Эдельвейс, Эдельвейс Ч Першацвет, Прывабны Ч (78-04-61 Ч БСХА 277-61).
Наследование окраски вегетативных органов. По окраске листьев виды люпина неодинаковые, но наибольшим внутривидовым разнообразием отличается узколистный люпин. Основной и первоначальной окраской считается темно-зеленая с наличием пигментации [2, 7, 13]. У люпина желтого также имеет место изменчивость по окраске семядолей и стебля. Наиболее распространенным является темно-зеленый цвет семядолей и листьев [4, 16]. Окраска листьев контролируется не менее чем тремя парами генов, при наличии которых в полном составе в гомо - или гетерозиготном состоянии обеспечивает синтез комплекса пигментов и повышенного образования хлорофилла, необходимых для проявления темно-зеленой пигментированной окраски листьев и стеблей [11, 12].
В наших исследованиях при скрещивании образцов с зеленой окраской вегетативных органов с сортами и образцами, имеющими темно-зеленую пигментированную окраску, наследование происходило по типу моногибридного с доминированием темно-зеленой пигментированной окраски. Во втором поколении гибридов происходило расщепление в соотношении, близком 3:1 (табл. 3). От скрещивания растений желтого люпина с зелеными всходами и растениями, имеющими зеленые всходы с антоциановым оттенком, гибриды F1 имели зеленую с антоцианом окраску.
Таблица 3. Гибридологический анализ окраски вегетативных органов у гибридов F2 узколистного люпина при расщеплении по типу моногибридного скрещивания (2007-2009 гг.).
Комбинация скрещиваний |
Наследование окраски в F1 |
Выщепилось в F2 |
Соотношение в F2 |
Ч2 | ||||
+ |
> |
F1 |
Зеленая с пигментацией |
Зеленая |
Зеленая с пигментацией |
Зеленая | ||
Гибриды F2 2007 г. | ||||||||
Эдельвейс Ч (БСХА 280-50 Ч Прамень) |
Зел. |
Пигм. |
Пигм. |
250 |
67 |
3,2 |
0,8 |
2,52 |
(БСХА 280-50 Ч Прамень) Ч Эдельвейс |
Пигм. |
Зел. |
Пигм. |
221 |
61 |
3,1 |
0,9 |
1,71 |
Эдельвейс II Ч (Першацвет Ч БСХА 280-50) |
Зел. |
Пигм. |
Пигм. |
61 |
14 |
3,3 |
0,7 |
1,60 |
(Першацвет Ч БСХА 280-50) Ч Эдельвейс 2 |
Пигм. |
Зел. |
Пигм. |
158 |
69 |
2,8 |
1,2 |
3,53 |
Эдельвейс 4 Ч (Першацвет Ч БСХА 350) |
Зел. |
Пигм. |
Пигм. |
128 |
36 |
3,1 |
0,9 |
0,81 |
(Першацвет Ч БСХА 350) Ч Эдельвейс 4 |
Пигм. |
Зел. |
Пигм. |
121 |
49 |
2,8 |
1,2 |
1,33 |
Гибриды F2 2008 г. | ||||||||
Эдельвейс Ч Прывабны |
Зел. |
Пигм. |
Пигм. |
135 |
34 |
3,2 |
0,8 |
2,15 |
Эдельвейс Ч Першацвет |
Зел. |
Пигм. |
Пигм. |
48 |
12 |
3,2 |
1,8 |
0,80 |
Прывабны Ч Эдельвейс |
Пигм. |
Зел. |
Пигм. |
114 |
36 |
3,0 |
1,0 |
0,08 |
Прывабны Ч (БСХА 78-04-61 Ч БСХА 277-61) |
Пигм. |
Зел. |
Пигм. |
808 |
263 |
3,2 |
0,8 |
0,11 |
Першацвет Ч Эдельвейс |
Пигм. |
Зел. |
Пигм. |
38 |
14 |
2,9 |
1,1 |
0,10 |
Гибриды F2 2009 г. | ||||||||
(Бисер Ч БСХА 277-61) Ч Снежеть |
Пигм. |
Зел. |
Пигм. |
190 |
48 |
3,2 |
0,8 |
2,96 |
(78А-12-87 Ч (БСХА 890 Ч Немчиновский) Ч Блакит) Ч Добрыня |
Зел. |
Пигм. |
Пигм. |
248 |
96 |
2,8 |
1,2 |
1,55 |
БСХА 368 Ч (БСХА 416 Ч БСХА 350) |
Зел. |
Пигм. |
Пигм. |
602 |
231 |
2,9 |
1,1 |
3,31 |
Миртан Ч БСХА 416 |
Зел. |
Пигм. |
Пигм. |
133 |
39 |
3,1 |
0,9 |
0,50 |
Примечание: ч2теорет. = 3,84 при уровне значимости 0,05
Наследование окраски семенной кожуры. Окраски семенной кожуры люпина желтого контролируется полимерными генами (С1С1С2С2, с1с1с2с2), от сочетания которых в гомозиготном и гетерозиготном состоянии зависит разнообразие окраски семян от черных до белых со всеми переходами интенсивности рисунка, с наличием полулунного просвета на уплощенной стороне семени или без него, с крапчатостью или чисто белые без рисунка [13]. По окраске семена узколистного люпина бывают белыми, однотонными, двуцветными и трехцветными. Более темный двухцветный рисунок на семенах оказывается всегда доминантным по отношению к светлоокрашенным и белым тонам [4, 7, 16].
Гибридное потомство F1 от скрещивания белосемянных образцов с серосемянными образцами, а также образцов с белыми семенами и форм с редкой коричневой крапчатостью семян характеризуется серосемянностью. Во втором поколении выщепляются формы с серыми семенами, белыми с крапчатостью и чисто белыми семенами.
При скрещивании белосемянных (Прывабны, Першацвет) форм узколистного люпина с образцами, имеющими неясную пятнистость, расщепление происходило по типу моногибридного в соотношении, близком 3:1. От скрещивания белосемянных и серосемянных образцов гибриды F2 2009 года также расщеплялись на серосемянные и белосемянные группы в таком же соотношении (табл. 4).
Таблица 4. Характер наследования окраски семенной кожуры у гибридов F1 и F2 узколистного люпина (2008-2009 гг.).
Комбинация скрещиваний |
Наследование окраски в F1 |
Выщепилось в F2 |
Соотношение в F2 |
Ч2 | ||||||
+ |
> |
F1 |
Серые |
Крем. |
Белые |
Серые |
Крем. |
Белые | ||
Гибриды F2 2008 г. | ||||||||||
Эдельвейс Ч Прывабны |
Крем. |
Белые |
Крем. |
- |
30 |
12 |
- |
2,9 |
1,1 |
0,29 |
Прывабны Ч Эдельвейс |
Белые |
Крем. |
Крем. |
- |
47 |
22 |
- |
2,7 |
1,3 |
1,74 |
Эдельвейс Ч Першацвет |
Крем. |
Белые |
Крем. |
- |
57 |
27 |
- |
2,7 |
1,3 |
2,29 |
Першацвет Ч Прывабны |
Белые |
Крем. |
Крем. |
- |
217 |
89 |
- |
2,7 |
1,3 |
2,72 |
Гибриды F2 2009 г. | ||||||||||
(Бисер Ч БСХА 277-61) Ч Снежеть |
Серые |
Белые |
Серые |
52 |
- |
20 |
2,9 |
- |
1,1 |
0,30 |
(Першацвет Ч Сидерат 892) Ч (БСХА 350 Ч Прамень) |
Белые |
Серые |
Серые |
60 |
- |
14 |
3,2 |
- |
0,8 |
1,46 |
(Першацвет Ч БСХА 280-50) Ч (БСХА 350 Ч PRT №357) |
Серые |
Белые |
Серые |
59 |
- |
29 |
2,7 |
- |
1,3 |
2,97 |
(78А-12-87 Ч (БСХА 890 Ч Немчиновский) Ч Блакит) Ч Добрыня |
Серые |
Белые |
Серые |
42 |
- |
10 |
3,2 |
- |
0,8 |
0,92 |
БСХА 368 Ч (БСХА 416 Ч БСХА 350) |
Белые |
Серые |
Серые |
46 |
- |
10 |
3,3 |
- |
0,7 |
1,52 |
Миртан Ч БСХА 416 |
Белые |
Серые |
Серые |
52 |
- |
20 |
2,9 |
- |
1,1 |
0,30 |
(Пралеска Ч (Ланедекс 1 Ч БСХА 325)) Ч (БСХА 350 Ч Прамень) |
Серые |
Белые |
Серые |
74 |
- |
16 |
3,3 |
- |
0,7 |
2,50 |
Примечание: крем. - белые семена с кремовым оттенком; ч2теорет. = 3,84 при уровне значимости 0,05
В наших исследованиях от скрещивания белосемянного сорта желтого люпина Роднянский с сортообразцами БСХА 558, БСХА 571 и сортом Миф, имеющих серые семена, в первом поколении гибриды имели крапчатые семена. При использовании сорта Роднянский в качестве материнского компонента гибриды первого поколения отличались более светлой крапчатостью на белом фоне по сравнению с обратными скрещиваниями.
Во втором поколении происходило расщепление на растения, имеющие серые семена (var. maculatus), серые с загущенным рисунком у полулунного просвета (var. maculosus) и чисто белые семена (var. leucospermus) в соотношении, близком 9:6:1, на высоком уровне значимости 0,05 (табл. 5). В реципрокных комбинациях от скрещивания сорта Роднянский и сортообразца БСХА 571, относящегося к разновидности maculosus, различий не выявлено.
Таблица 5. Характер наследования окраски семенной кожуры у гибридов F1 F2 желтого люпина (2007 г.).
Комбинация скрещиваний |
Наследование окраски в F1 |
Соотношение в F2 |
Ч2 | ||||
+ |
> |
F1 |
M-sus |
M-tus |
Белая | ||
Роднянский Ч Миф |
Белая |
M-tus |
M-sus |
8,0 |
6,7 |
1,3 |
0,28 |
БСХА 555 Ч Роднянский |
M-tus |
Белая |
M-sus |
9,9 |
4,9 |
1,2 |
0,33 |
Роднянский Ч БСХА 558 |
Белая |
M-tus |
M-sus |
9,2 |
5,4 |
1,4 |
0,22 |
БСХА 558 Ч Роднянский |
M-tus |
Белая |
M-sus |
9,3 |
6,0 |
0,7 |
0,10 |
БСХА 571 Ч Роднянский |
M-sus |
Белая |
M-sus |
8,7 |
5,2 |
2,1 |
1,33 |
Примечание: ч2теорет. = 5,99 при уровне значимости 0,05
От скрещивания серосемянных образцов с темно-серыми образцами, имеющими большой белый просвет с брюшной стороны (пингвин), во втором поколении выщепляются растения известных разновидностей maculatus, maculosus и новой разновидности с темно-серыми семенами и белым просветом с брюшной стороны семени.
Таким образом, проведенные нами исследования на новых комбинациях скрещиваний позволили пополнить информацию о характере наследования окраски цветков, семян и вегетативных органов у узколистного и желтого люпина на новых примерах.
Наследование типов ветвления. Получение индуцированных и спонтанных мутантов, характеризующихся ограниченным ветвлением, существенно расширяет исходный материал узколистного люпина для выведения более технологичных сортов [4, 5, 6, 8]. С селекционной точки зрения признак представляет интерес, поскольку открывает перспективу создания скороспелых форм люпина зернового направления с необходимым габитусом растения. Все типы с блокированным стеблем, как правило, дружно созревают, что положительно влияет на качество уборки. Сорта обычного типа ветвления во влажные годы склонны к израстанию, что осложняет уборку [4, 7, 13].
Методом мутагенеза получены эпигональные неветвящиеся формы, для которых характерно образование цветков в пазухах листьев, что сокращает развитие вегетативной массы, повышает семенную продуктивность центральной кисти и ускоряет созревание. Известны такие сорта узколистного люпина с детерминантным типом ветвления, как Митан, Метель, Гелена, Бисер 347, Прывабны, Эдельвейс, эпигональным является сорт Першацвет. У желтого люпина также имеются эпигональные неветвящиеся формы, в том числе и спонтанно возникшие.
Признак детерминантности был изучен многими исследователями, однако во всех случаях были получены различные данные [4]. На основании этого был сделан вывод о модифицирующем влиянии окружающей среды на генотипы образцов с различным выражением признака детерминированности ветвления. В наших исследованиях от скрещивания детерминантных сортообразцов Эдельвейс, Прывабны, Ланедекс 1Ч БСХА 890, Бисер 347 Ч БСХА 277-61 с обычными образцами в F1 доминировал обычный (симподиальный) тип ветвления (табл. 6).
Таблица 6. Характер наследования типов ветвления у гибридов F1 и F2 узколистного люпина (2007-2009 гг.).
Комбинации скрещиваний |
Наследование в F1 |
Выщепилось в F2 |
Соотношение в F2 |
Ч2 | |||
+ |
> |
F1 |
Симподи-альных |
Детерминантных | |||
Гибриды F2 2007 г. | |||||||
Эдельвейс Ч (БСХА 280-50 Ч Прамень) |
Детер. |
Симп. |
Симп. |
327 |
13 |
15,4:0,6 |
3,41 |
(БСХА 280-50 Ч Прамень) Ч Эдельвейс |
Симп. |
Детер. |
Симп. |
358 |
19 |
15,2:0,8 |
0,94 |
(Першацвет Ч БСХА 280-50) Ч Эдельвейс |
Симп. |
Детер. |
Симп. |
143 |
32 |
13,1:2,9 |
0,02 |
Эдельвейс Ч (Першацвет Ч Б 350) |
Детер. |
Симп. |
Симп. |
154 |
30 |
13,1:2,9 |
0,72 |
(Першацвет Ч БСХА 350) Ч Эдельвейс |
Симп. |
Детер. |
Симп. |
105 |
23 |
13,1:2,9 |
0,05 |
Гибриды F2 2008 г. | |||||||
(БСХА 280-50 Ч Прамень) Ч (Ланедекс 1 Ч БСХА 890) |
Симп. |
Детер. |
Симп. |
43 |
3 |
15,0:1,0 |
0,01 |
Гибриды F2 2009 г. | |||||||
(Бисер Ч БСХА 277-61) Ч Снежеть |
Детер. |
Симп. |
Симп. |
226 |
12 |
15,2:0,8 |
0,59 |
Миртан Ч БСХА 416 |
Симп. |
Детер. |
Симп. |
165 |
7 |
15,3:0,7 |
1,40 |
(Першацвет Ч БСХА 280-50) Ч (БСХА 350 Ч PRT №357) |
Детер. |
Симп. |
Симп. |
494 |
22 |
15,3:0,7 |
3,47 |
Примечание: ч2теорет. = 3,84 при уровне значимости 0,05
Анализ гибридов F2 в 2009 г. от скрещивания детерминантных и симподиальных образцов показал, что проявление признака детерминированности ветвления связано по меньшей мере с взаимодействием двух пар неаллельных генов, о чем свидетельствовало расщепление гибридов по типу дигибридного.
При скрещивании эпигональных и детерминантных образцов в первом поколении все гибриды имеют обычный тип ветвления, а в F2 происходит расщепление на 3 фенотипических класса в соотношении 9:3:4, в результате которого проявляются растения с обычным симподиальным (верхним) ветвлением, ограниченным (детерминантным) ветвлением и неветвящиеся формы с пазушными цветками (табл. 7). Следует отметить, что в прямых и обратных скрещиваниях с участием детерминантных образцов выявлены различия по проявлению детерминированности ветвления. В тех комбинациях скрещивания, где в качестве материнского компонента использовался сорт Першацвет эпигональных растений образовывалось больше.
Таблица 7. Характер наследования типов ветвления у гибридов F1 и F2 узколистного люпина (2008 г.).
Комбинации скрещиваний |
Наследование в F1 |
Выщепилось в F2 |
Соотношение в F2 |
Ч2 | ||||||
+ |
> |
F1 |
Симпо-диаль-ные |
Детер-минант-ные |
Эпиго-наль-ные |
Симпо-диаль-ные |
Детер-минант-ные |
Эпиго-наль-ные | ||
Прывабны Ч (БСХА 78-04-61 Ч БСХА 277-61) |
Детер. |
Эпиг. |
Симп. |
43 |
14 |
17 |
9,3 |
3,0 |
3,7 |
0,17 |
Эдельвейс Ч Першацвет |
Детер. |
Эпиг. |
Симп. |
71 |
22 |
29 |
9,3 |
2,9 |
3,8 |
0,19 |
Першацвет Ч Эдельвейс |
Эпиг. |
Детер. |
Симп. |
477 |
170 |
266 |
8,7 |
3,0 |
4,3 |
4,76 |
Першацвет Ч Прывабны |
Эпиг. |
Детер. |
Симп. |
436 |
159 |
229 |
8,5 |
3,1 |
4,4 |
4,33 |
Примечание: ч2теорет. = 5,99 при уровне значимости 0,05
При группировке растений F2 узколистного люпина по типам ветвления при уборке самых скороспелых форм установлена зависимость типа ветвления и длины вегетационного периода. Раньше всех вызревают эпигональные формы, затем созревают детерминантные растения с ограниченным типом ветвления боковых побегов, потом идут формы с обычным симподиальным типом ветвления.
Наследование алкалоидности растений. В биохимическом комплексе люпина содержатся алкалоиды - токсические вещества, которые при определенных условиях могут привести к гибели животный организм. Наличие алкалоидов в кормовом люпине категорически недопустимо, поэтому при ведении семеноводства необходим постоянный контроль уровня алкалоидности. К кормовой группе относится люпин, в зерне которого находится 0,05-0,5% алкалоидов; для посева и использования в чистом виде на зеленый корм, силос, а также для получения зерна допускаются семена с содержанием в них 3-5% малоалкалоидных семян; для совместных посевов с кукурузой, подсолонечником, овсом - 5-10% [11, 13].
Установлено, что гены, которые способствуют накоплению алкалоидов у люпина, доминантные, а обусловливающие их низкое содержание - рецессивные. Согласно литературным данным [14] у желтого люпина описано 4 гена, у узколистного - не менее 6, которые отвечают за синтез алкалоидов. Присутствие в генотипе хотя бы одного из рецессивных генов в гомозиготном состоянии приводит к безалкалоидности растения.
Многими исследователями [1, 14, 15] установлено, что при искусственных и спонтанных скрещиваниях определенных кормовых сортов как желтого, так и узколистного люпина в F1 могут возникать алкалоидные растения.
В наших исследованиях при скрещивании горьких и сладких форм люпина гибриды F1 оказались алкалоидными (табл. 8, 9), в F2 происходит расщепление 3:1, где большинство растений горькие.
Таблица 8. Характер наследования алкалоидности в первом и втором поколении гибридов узколистного люпина (2007-2009 гг.).
Комбинация скрещиваний |
Наследование в F1 |
Выщепилось в F2 |
Соотношение в F2 |
Ч2 | ||||
+ |
> |
F1 |
А |
Б/а |
А |
Б/а | ||
Гибриды F2 2007 г. | ||||||||
Эдельвейс Ч (БСХА 280-50 Ч Прамень) |
Б/а |
А |
А |
12 |
4 |
3,0 |
1,0 |
0,00 |
(БСХА 280-50 Ч Прамень) Ч Эдельвейс |
А |
Б/а |
А |
22 |
5 |
3,3 |
0,7 |
0,60 |
(Першацвет Ч БСХА 280-50) Ч Эдельвейс 2 |
А |
Б/а |
А |
16 |
4 |
3,2 |
0,8 |
0,27 |
Эдельвейс 5 Ч (Першацвет Ч БСХА 280-50) |
Б/а |
А |
А |
14 |
6 |
2,8 |
1,2 |
0,27 |
Эдельвейс 4 Ч (Першацвет х БСХА 350) |
Б/а |
А |
А |
28 |
10 |
2,9 |
1,1 |
0,04 |
(Першацвет х БСХА 350) Ч Эдельвейс 4 |
А |
Б/а |
А |
19 |
4 |
3,3 |
0,7 |
0,71 |
Гибриды F2 2008 г. | ||||||||
Эдельвейс Ч Прывабны |
Б/а |
Б/а |
А |
16 |
12 |
9,1 |
6,9 |
0,01 |
Прывабны Ч Эдельвейс |
Б/а |
Б/а |
А |
23 |
16 |
9,4 |
6,6 |
0,12 |
Эдельвейс Ч Першацвет |
Б/а |
Б/а |
А |
34 |
21 |
9,9 |
6,1 |
0,69 |
Першацвет Ч Эдельвейс |
Б/а |
Б/а |
А |
119 |
82 |
9,5 |
6,5 |
0,71 |
Першацвет Ч Прывабны |
Б/а |
Б/а |
А |
48 |
36 |
9,1 |
6,9 |
0,03 |
Прывабны Ч (БСХА 78-04-61 Ч БСХА 277-61) |
Б/а |
А |
А |
32 |
16 |
2,7 |
1,3 |
1,78 |
Гибриды F2 2009 г. | ||||||||
(Бисер Ч БСХА 277-61) Ч Снежеть |
А |
Б/а |
А |
74 |
24 |
3,0 |
1,0 |
0,01 |
(78А-12-87 Ч (БСХА 890 Ч Немчиновский)) Ч Добрыня |
А |
Б/а |
А |
46 |
11 |
3,2 |
0,8 |
0,99 |
Миртан Ч БСХА 416 |
Б/а |
А |
А |
36 |
10 |
3,1 |
0,9 |
0,26 |
В комбинациях Роднянский Ч Миф и Миф Ч Роднянский, полученных от скрещивания безалкалоидных растений, в 1-ом поколении гибридов синтез алкалоидов восстановился в результате комплементарного взаимодействия неаллельных доминантных генов. Во втором поколении гибриды различных комбинаций были различными по характеру расщепления. По причине комплементарности в F2 происходит расщепление алкалоидных к безалкалоидным, в соотношении близком к теоретическому (9:7). Выявленные закономерности необходимо учитывать при формировании новых сортов из нескольких безалкалоидных по фенотипу линий. Очень важно не допустить объединения генотипически разных семей, которые в случае переопыления будут давать алкалоидное потомство и явятся причиной биологического засорения кормового люпина.
Таблица 9. Характер наследования алкалоидности в первом и втором поколении гибридов желтого люпина (2007-2009 гг.).
Комбинация скрещиваний |
Наследование в F1 |
Выщепилось в F2 |
Соотношение в F2 |
Ч2 | ||||
+ |
А |
Б/а |
А |
Б/а |
А |
Б/а | ||
Гибриды F2 2007 г. | ||||||||
Роднянский Ч Миф |
Б/а |
Б/а |
А |
10 |
7 |
9,4 |
6,6 |
0,05 |
Миф Ч Роднянский |
Б/а |
Б/а |
А |
11 |
8 |
9,3 |
6,7 |
0,02 |
Роднянский Ч БСХА 558 |
Б/а |
Б/а |
А |
14 |
10 |
9,3 |
6,7 |
0,04 |
БСХА 558 Ч Роднянский |
Б/а |
Б/а |
А |
26 |
20 |
9,0 |
7,0 |
0,001 |
БСХА 571 Ч Роднянский |
Б/а |
Б/а |
А |
10 |
6 |
9,4 |
6,6 |
0,05 |
БСХА 555 Ч Роднянский |
Б/а |
Б/а |
Б/а |
- |
25 |
- |
+ |
- |
Гибриды F2 2009 г. | ||||||||
(БСХА 203 Ч Михась) Ч Академический 1 |
Б/а |
Б/а |
Б/а |
- |
22 |
- |
+ |
- |
(БСХА 203 Ч Михась) Ч Ореол 542 |
Б/а |
А |
А |
16 |
6 |
2,9 |
1,1 |
0,06 |
(БСХА 500 Ч Миф) Ч БСХА 203 |
А |
Б/а |
А |
24 |
10 |
2,8 |
1,2 |
0,35 |
(БСХА 500 Ч Миф) Ч Жемчуг |
А |
Б/а |
А |
22 |
10 |
2,7 |
1,3 |
0,67 |
(Михась Ч Пингвин) Ч БСХА 203 |
А |
Б/а |
А |
10 |
2 |
3,3 |
0,7 |
0,44 |
(Михась Ч Пингвин) Ч БСХА 500 |
А |
Б/а |
А |
20 |
10 |
2,7 |
1,3 |
1,11 |
(Жемчуг Ч Миф) Ч Пингвин |
А |
Б/а |
А |
14 |
6 |
2,8 |
1,2 |
0,27 |
(Жемчуг Ч Миф) Ч Академический 1 |
А |
Б/а |
А |
21 |
8 |
2,9 |
1,1 |
0,10 |
Примечание: ч2теорет. = 3,84 при уровне значимости 0,05
От скрещивания безалкалоидных образцов между собой в комбинациях БСХА 555 Ч Роднянский и (БСХА 203 Ч Михась) Ч Академический 1 первое гибридное поколение было безалкалоидным, в F2 синтез алкалоидов не восстановился. Следовательно, подобранные компоненты для скрещивания являются одинаковыми по безалкалоидности не только фенотипически, но и генотипически. Они, благодаря этому, являются полностью совместимыми, что облегчает проведение селекционного процесса при создании стабильно безалкалоидных сортов и облегчит их размножение в системе семеноводства без специальных прочисток и изоляции от других аналогичных сортов.
Заключение
Проведенные нами исследования позволили на новых комбинациях скрещиваний пополнить информацию о характере наследования окраски цветков, семенной кожуры, вегетативных органов и алкалоидности.
При наследовании типов ветвления выявлен рецессивный характер детерминированности. Установлено, что детерминированность ветвления обусловлена взаимодействием двух пар неаллельных генов, о чем свидетельствует расщепление по типу дигибридного в большинстве комбинаций.
Установлено, что в комбинациях с участием безалкалоидных образцов алкалоидные формы выщеплялись в 56-63% случаев, что соответствует расщеплению, близкому 9:7. При скрещивании безалкалоидных форм с алкалоидными во втором поколении расщепление происходило по типу моногибридного скрещивания в соотношении 3:1.
Из расщепляющихся гибридных популяций F2 узколистного и желтого люпина выделены безалкалоидные детерминантные и эпигональные формы, доведены до константного состояния и представляют значительный интерес для создания кормовых сортов, обладающих высокой семенной продуктивностью, скороспелостью, безалкалоидностью, детерминантным типом ветвления и устойчивостью или толерантностью к комплексу заболеваний.
Литература
- 1. Анохина, В. С. Изучение явления генетической комплементации по признаку алкалоидности у сложных межсортовых гибридов кормового люпина / В. С. Анохина // Исследования по теоретической и прикладной генетике: сб. ст.; редкол.: П. Ф. Рокицкий, Л. В. Хотылева (отв. ред.) [и др.]. Минск: Наука и техника, 1975. С. 108-112. 2. Атабекова, А. И. Ботаническая характеристика культурных видов люпина / А. И. Атабекова // Люпин: сб. науч. работ кафедр растениеводства, агрохимии и ботаники; под. ред. Н. А. Майсуряна. М., 1962. С. 115-160. 3. Боженова, М. И. Выведение кормовых сортов узколистного люпина / М. И. Боженова // Селекция и семеноводство кормового люпина: сб. ст.; под ред. Н. А. Майсуряна. М.: Колос, 1964. С. 67-72. 4. Генофонд и селекция зерновых бобовых культур (люпин, соя, вика, фасоль) / под ред. Б. С. Курловича, С. И. Репьева. СПб: ВНИИР, 1995. 438 с. 5. Дебелый, Г. А. Спонтанная и индуцированная изменчивость у сортов узколистного люпина / Г. А. Дебелый, А. В. Зекунов // Генетика. 1977. Т. XIII. №11. С. 1950-1954. 6. Дебелый, Г. А. Морфологические особенности форм люпина узколистного с ограниченным боковым ветвлением / Г. А. Дебелый, В. И. Дербенский, А. И. Дупляк, Б. Н. Цакашвили // Генетические основы интродукции и селекции растений: Межвуз. сб. науч. тр. / Мордов. гос. ун-т им. Н. П. Огарева; редкол.: Н. Ф. Санаев (отв. ред.) [и др.]. Саранск: МГУ, 1987. С. 13-19. 7. Майсурян, Н. А. Люпин / Н. А. Майсурян, А. И. Атабекова. М.: Колос, 1974. 464 с. 8. Коновалов, Ю. Б. Слабоветвящийся индуцированный мутант люпина узколистного / Ю. Б. Коновалов, Н. А. Клочко, Н. Ф. Аникеева // Известия ТСХА, Вып. 4. 1985. С. 170-180. 9. Купцов, Н. С. Адаптивная селекция кормового узколистного кормового люпина на отличимость, однородность, стабильность / Н. С. Купцов // Роль адаптивной интенсификации земледелия в повышении эффективности аграрного производства: сб. материалов науч.-практ. конф., Жодино, 18-20 февраля, 1998 г. Жодино, 1998. Т. 1. С. 167-171. 10. Саввичева, И. К. Белоцветкавая форма люпина желтого / И. К. Саввичева // Селекция и семеноводство, 1993. №5-6. С. 20-21. 11. Таранухо, Г. И. Частная селекция и генетика люпина / Г. И. Таранухо. Горки, 1979. 24 с. 12. Таранухо, Г. И. Частная селекция и сортоведение зернобобовых культур в Белоруссии / Г. И. Таранухо. Горки, 1989. 68 с. 13. Таранухо, Г. И. Люпин: биология, селекция и технология возделывания: учеб. пособие / Г. И. Таранухо. Горки: Белорус. гос. с.-х. акад., 2001. 112 с. 14. Турбин, Н. В. Генетическое изучение алкалоидности у люпина / Н. В. Турбин, В. С. Анохина // Селекция, семеноводство и технология возделывания люпина. Орел, 1974. С. 109-120. 15. Micolajczic, J. Genetic stadies of lupinus angustifolius L. Part II Inheritance of some morphological characters of blue lupin / J. Micolajczic // Genetica Polonica, 1966. Vol. 7. №3-4. P. 153-180. 16. Hacbarth, J. Die Gene der Lupinenarten. II. Schmalblattrige Lupine (Lupinus angustifolius L.) / J. Hacbart // Zeitschr. Pflanzenzueht. 1957. Bd. 37. H.1. S. 81-95.
Похожие статьи
-
Урожайность и эффективность возделывания узколистного люпина в различных экологических условиях
Введение В последние годы в Республике Беларусь улучшилась ситуация по производству концентрированных кормов для животноводства за счет расширения...
-
Введение. Проблема растительного белка постоянно является актуальной в мировом земледелии. Дефицит его в кормопроизводстве различных стран по экспертным...
-
Биометрический анализ признаков продуктивности волокна сортов льна-долгунца (Linum usitatissimum L.)
Введение Повышение результативности селекции льна-долгунца, определение параметров моделируемого сорта зависят как от результатов фундаментальных...
-
Введение Томат (Lycopersicon esculentum) - самая распространенная овощная культура в мире. Его большой удельный вес в структуре объясняется способностью...
-
Род Роза ( Rosa L. ) относится к семейству Розоцветные ( Rosaceae Juss .). Основная жизненная форма растения - многостебельный листопадный или...
-
Морфологические признаки почв - Принципы растениеводства
Почва удобрение зерно Морфологические признаки - это внешние признаки почв. Для их исследования не нужно специальной лабораторной базы. Они изучаются...
-
Клинические признаки болезни - Гастроэнтерит поросят
Клинические признаки гастроэнтерита зависят от силы и продолжительности действия этиологических факторов. Заболевания поросят возникает в отдельных...
-
Основные садовые группы роз и их классификация Многочисленные сорта садовых роз, отличающихся окраской, ароматом и величиной цветков, произошли от...
-
Введение Внедрение экологически безопасных, адаптивных технологий, в том числе культивирование смешанных посевов различных культур и сортов, является...
-
Морфологические признаки почв - Качественные свойства и признаки почв
Почва удобрение плотность морфологический Морфологические признаки почвы - морфологические или внешние признаки почв формируются в процессе...
-
КЛИНИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ГЕРПЕСА СОБАК - Герперовирусная инфекция у животных
Герпесвирусная инфекция у собак беспощадно убивает инфицированных новорожденных щенков. Как правило, щенкам до 2 недель диагноз не ставится, точнее,...
-
Засоренность посевов желтого люпина и видовой состав сорняков в зависимости от применяемых гербицидов Уровень засоренности посевов люпина является одним...
-
Патогенез, Клинические признаки. Симптомы и течение - Сущность эпизоотологического мониторинга
Дерматофиты размножаются в тканях, содержащих роговое вещество - керотин, который имеется в роговом слое эпидермиса кожи и в волосе. Воспаленные участки...
-
Анализ данных литературы и собственные исследования [Уразалиев,1986] показывают, что многие признаки и свойства растений (длина вегетационного периода,...
-
Введение - Оценка племенных качеств животных по комплексу признаков
Отбор - процесс выбора человеком животных наиболее приспособленных к определенным условиям жизни животных и истребление особей с наихудшими показателями....
-
Предприятия, занимающиеся заготовкой и хранением зерновых ресурсов, принимают от хлебосдатчиков партии зерна. Каждую партию зерна вместе с примесями...
-
Патогенез, Клинические признаки - Герниорафия промежностной грыжи у собаки
В основе образования грыж лежит нарушение равновесия между брюшным давлением с одной стороны и сопротивлением брюшной стенки с другой. Это могут быть...
-
IPO - Международный эквивалент Schutzhund - SchH (шутцхунд) с цифрой в качестве суффикса (1, 2, 3), который означает рабочую степень различной сложности....
-
У большинства животных, страдающих диабетом, наблюдаются различные сочетания полидипсии, полиурии, полифагии и снижения массы тела. Это в большей степени...
-
Биологические методы сорных растений - Качественные свойства и признаки почв
К сорнякам относятся растения, не выращиваемые человеком, но засоряющие сельскохозяйственные угодья. На территории России встречается около 2 тыс. видов...
-
Внешне животное выглядит без признаков видимых изменений. Наблюдается незначительное повышение температуры и понижение аппетита, угнетение. В стоячем...
-
Калийные удобрения - Качественные свойства и признаки почв
Калийное удобрение является одним из самых необходимых элементов минерального питания растений. Калий не входит в состав органических соединений в...
-
Патологоанатомические признаки - Бешенство у животных
Предварительный диагноз ставят с учетом эпизоотологических и клинических показателей. Принимают во внимание характер эпизоотической ситуации в данной...
-
При выяснении природы количественных признаков, их зависимости от генетических и негенетических факторов большое значение имеет изучение повторяемости...
-
Клинические признаки - Особенности биопсии печени
Симптомы заболевания печени в основном возникает после какой-либо инфекционной или инвазионной болезни, поэтому симптоматика его складывается из...
-
Методы сравнительной оценки быка-производителя по потомству зависят от места проведения, условий, в которых проводят оценку, а также от общей...
-
Проводя испытания по качеству потомства необходимо учитывать такие факторы, как место, где проводилось испытание, его форма, число производителей и...
-
Оценка животных по родословной - Оценка племенных качеств животных по комплексу признаков
Издавна в племенной работе использовалась оценка животных по родословной. В Англии в ХVIII и ХIХ вв, когда особенно ценным было выведение новых пород...
-
Оценка сельскохозяйственных животных по экстерьеру и конституции, насчитывающая более чем двухтысячелетнюю историю, в сочетании с другими показателями...
-
Патологоанатомические признаки - Инфекционный гидроперикардит и коудриоз
Патологические изменения у всех жвачных животных однотипны и весьма характерны, но степень их проявления значительно варьируется в зависимости от формы и...
-
Клинические признаки болезни - Диагностика и лечение цистита у животного
Очень важно своевременно распознать типичные признаки заболевания: 1. ненормальное мочеиспускание, включая кровь в моче, ненормальный цвет мочи,...
-
Основными компонентами выхлопных газов, оказывающими влияние на рост и развитие растений, являются фенолы. Фенолы используются растениями как...
-
Клинические признаки - Отравление поваренной солью у свиней
Отравление свиней сопровождается цианозом слизистых оболочек и конъюнктивы, мышечной дрожью, переходящей в судороги, сильным слюнотечением, что,...
-
Отравлением считают попадание ядов в организм. Обычно животные съедают яды, однако ряд отравлений возникает при вдыхании или попадании на кожу...
-
Патогенез, Клинические признаки болезни - Цистицеркоз (финноз) свиней
Болезнетворное влияние цистицеркусов в основном проявляется в период их миграции. Множество онкосфер, проникая в слизистую кишечника и мелкие капилляры,...
-
Токсикодинамика., Клинические признаки. - Токсикозы, вызываемые фенолом
Производные фенола оказывают местно-раздражающее действие на слизистые оболочки, что приводит к воспалительным процессам, а затем к гиперкератозу. В...
-
Особо выраженных клинических признаков не выявляется. При ректальном исследовании половых органов выявить какие-либо отклонения не удается. Половые циклы...
-
Морфологические признаки почв и их применение в диагностике - Почвоведение как наука
Морфологические или внешние признаки почв формируются в процессе почвообразования, следовательно, они отражают важные процессы и явления, происходящие в...
-
Дополнительные сведения о признаках болезни - Диагностика и лечение болезни Ауески у поросят
Перенесшие заболевание свиньи приобретают невосприимчивость на два года и более. Появившиеся от перенесших заболевание свиноматок поросята, приобретают...
-
Оценка животных по продуктивности - Оценка племенных качеств животных по комплексу признаков
При отборе животных оценка по продуктивности очень часто имеет решающее значение. Показатели, по которым оценивают коров: величина удоя, содержание жира...
Наследование апробационных признаков у люпина