Видовое разнообразие растительных сообществ - Виды и структура растительного сообщества

Формирование растительных сообществ происходило в течение длительного времени, в период которого подбирались виды растений, способные существовать совместно друг с другом в данных условиях среды.

Растительное сообщество (фитоценоз) - это динамичная система, изменяемая во времени (как в течение года, так и на протяжении многих лет). Для растительного сообщества характерны определенный видовой состав и структура, которые образовались с учетом возможности совместного существования различных видов растений и иных организмов. Между всеми частями фитоценоза существует сложная взаимосвязь. Являясь важнейшей частью биоценоза и биогеоценоза, растительное сообщество образует органические вещества, необходимые для питания гетеротрофных организмов и человека и выделяет во внешнюю среду продукты обмена (кислород и углекислый газ). Оставляя в почве и на ее поверхности отмершие органы, растения способствуют формированию почвенного покрова, надземная их часть участвует в формировании микроклимата.

Существуют различные типы растительных сообществ: лес, степь, луг, болото, пустыня, тундра и т. д.

Лес - наиболее сложное (вследствие большого количества разнообразных видов) растительное сообщество. Например, в елово-пихтово-липовом лесу можно выделить семь ярусов: два древесных, один кустарниковый, три травянистых (злаки - верхний, осоки, медуницы и живучка ползучая - средний, почвопокровные - нижний) и один моховой. Подземная ярусность, благодаря которой растения для получения влаги и питательных веществ используют разные слои почвы, выражена менее резко: корни и корневища трав располагаются в менее глубоких горизонтах почвы, нежели корни деревьев и кустарников. В зависимости от преобладающих пород леса подразделяются на лиственные (широколиственные и мелколиственные) и хвойные (темнохвойные и светлохвойные). Леса, в которых представлены хвойные и широколиственные породы, называются смешанными. растительный сообщество фитоценоз мозаичность

Для степи характерны травянистые и мелкокустарниковые виды растительности. Подземная ярусность наиболее резко выражена на небольшой глубине. Корни и корневища находятся в сложном взаимодействии, в отличие от надземных органов, влияющих друг на друга в малой степени.

Луговое сообщество характеризуется большим разнообразием исключительно травянистых, в основном многолетних, растений, образующих более или менее сомкнутый травостой. Из однолетников можно встретить однолетний клевер, погремок малый и др. Наиболее богатой флорой отличаются луга, расположенные в поймах рек (пойменные луга), где произрастают влаголюбивые растения. Луга, находящиеся вдали от рек, на более возвышенных участках, называют суходольными. Подземная часть растений в луговом фитоценозе выражена слабо, особенно на пойменных лугах (вследствие высокого уровня грунтовых вод).

Болото - это сообщество растений, способных произрастать в условиях избыточного увлажнения и недостатка кислорода в почве. Болота наиболее многочисленны в северной части лесной зоны, в лесотундре. Подразделяются на низинные (осоковые и моховые) и верховые (сфагновые).

Растительность тундры составляют в первую очередь лишайники и мхи; встречающиеся покрытосеменные растения - невысокие травы (особенно из семейства Злаки), кустарники и кустарнички (например, некоторые карликовые виды березы и ивы, ягодные кустарнички княженика, голубика).

В зависимости от различных факторов, в том числе антропогенных, может происходить смена одного растительного сообщества другим (луг сменяется болотом, сосновый лес - еловым и т. п.).

Знакомясь, с любым растительным сообществом (например, в лесу, на лугу, в степи, в поле, занятом посевом), нельзя забывать, что луг, лес, болото, степь, поле - это биогеоценозы, составной частью которых являются существующие растительные сообщества (лесные, луговые, степные, посевы). Поскольку растительное сообщество всегда входит как компонент в биоценоз и биогеоценоз, то, естественно, его свойства существенно зависят от зоокомпонентов и косной среды биогеоценоза.

В состав растительных сообществ входят не только сосудистые растения, мхи и лишайники, но и грибы, бактерии, актиномицеты, микроскопические водоросли. Поэтому определение полного флористического состава растительных сообществ представляет большие трудности и возможно лишь при использовании специальных методов исследования. Однако многие очень существенные признаки растительных сообществ (например, внешний вид, структура, продуктивность) определяются составом сосудистых растений. Поэтому состав этой группы растений можно считать важнейшим признаком растительных сообществ.

Большинство растительных сообществ характеризуется достаточно богатым флористическим составом группы сосудистых растений. Например, в хвойных лесах (еловых, сосновых, лиственничных) нашей страны обычно совместно произрастает до 30 и более видов; в дубовых лесах - до 40-50; на лугах - 30-50; в луговых степях - до 100 и более видов; в типичных дерновинно-злаковых степях - 50-70 видов и т. д.

Наибольшего богатства флористический состав растительных сообществ достигает в тропических лесах, где совместно произрастает до 100 видов деревьев, не считая видов травянистых растений. Лишь в особых условиях, исключающих возможность произрастания большей части видов растений (например, при сильном засолении), формируются растительные сообщества из немногих видов, в редких случаях из одного вида сосудистых растений. Иногда одновидовые растительные сообщества представляют сравнительно непродолжительную возрастную стадию развития какого-либо биогеоценоза. Примером могут быть так называемые мертвопокровные леса, где из-за недостатка света под пологом деревьев (от сомкнутости их крон) другие растения произрастать не могут.

Растительные сообщества образованы многими видами, а это означает, что в состав сообщества входят виды, различные по своим экологическим и биологическим свойствам. Такие различия нередко настолько значительны, что виды, входящие в состав одного и того же сообщества, представлены различными жизненными формами (деревьями, кустарниками, травами и пр.), а помимо того, относятся к различным типам по длительности жизни, по способам размножения и т. д.

Примером могут быть растительные сообщества еловых лесов, в состав которых входят деревья (ель), кустарники (крушина ломкая, жимолость лесная), кустарнички (брусника, черника), травы (кислица обыкновенная, майник, седмичник и др.), мхи. Среди трав преобладают многолетники, размножающиеся вегетативным путем, но встречаются и однолетники, размножающиеся исключительно семенами (например, полупаразитное растение марьяник луговой).

В состав растительных сообществ широколиственных лесов, в частности в дубравах, входят деревья (дуб, береза, клен, липа), кустарники (лещина), многие виды трав. Среди трав выделяются две группы видов, отличающиеся по приуроченности периода вегетации либо к весне, либо к лету. К первой группе относятся весенние эфемероиды (хохлатки, ветреница лютиковая, пролеска) - растения, начинающие вегетацию рано весной. Они используют благоприятные условия освещения до начала развертывания листьев на деревьях и успевают за короткий срок образовать соцветия, дать плоды и накопить достаточное количество энергетического материала в органах запаса.

Группа трав летней вегетации представлена в дубравах как растениями, размножающимися исключительно или преимущественно вегетативным путем (сныть обыкновенная, осока волосистая), так и травами, размножающимися исключительно семенами (ежа сборная, бор развесистый).

Приведенные выше примеры характеризуют также различия видов, входящих в состав растительных сообществ, по высоте их надземных органов (деревья, кустарники, травы, мхи). Такие же различия наблюдаются и по глубине проникновения корней отдельных видов.

В составе многовидового растительного сообщества всегда можно обнаружить виды, относящиеся к различным экологическим и биологическим типам растений. Следовательно, к числу существенных признаков растительных сообществ можно отнести разнообразие экобиоморфного состава их компонентов.

Разнообразие состава растительных сообществ объясняется еще тем, что, как правило, каждый вид представлен в них большим числом особей, отличающихся по возрасту и жизненному состоянию. Совокупность особей любого вида в пределах конкретного растительного сообщества образует ценотическую популяцию, или ценопопуляцию. В состав ценопопуляций видов цветковых растений могут входить жизнеспособные семена, находящиеся в почве или на ее поверхности, всходы, ювениды (молодые растения, отличающиеся от взрослых размерами и формой листьев), переходные от ювенильных к взрослым (имматурные) и взрослые растения. В состав популяций некоторых трав входят также особи, находящиеся в состоянии вторичного покоя (корневища, луковицы, клубни, неразвившиеся надземные побеги).

Ценопопуляций отдельных видов в одном и том же растительном сообществе могут сильно отличаться друг от друга как по числу особей на единицу площади, так и по соотношению особей различных возрастных групп (возрастному спектру). Сложный состав популяции сообщества является приспособлением, обеспечивающим большую устойчивость видов в растительных сообществах.

Важное значение имеет свойство семян многих видов растений долго сохранять всхожесть при погребении их в почве. С этим связано большое накопление жизнеспособных семян в почвах лугов и лесов. Число их колеблется в почвах лугов от нескольких тысяч до нескольких десятков тысяч на 1 м2; в почвах лесов - от нескольких сотен до нескольких тысяч на 1 м2. Благодаря запасу жизнеспособных семян в почве даже при отсутствии обсеменения растений этих видов может происходить их семенное возобновление. Участие в составе ценопопуляций молодых особей (всходов, ювенилов и имматуров) означает, что в благоприятных условиях они могут превратиться во взрослые растения, что обеспечивает устойчивое положение вида в сообществе.

Большое значение также имеют различия в жизненном состоянии растений в пределах группы взрослых особей. Это особенно заметно в лесах, при изучении которых лесоводы давно используют классификацию Крафта. По этой классификации деревья в лесу разделяются в соответствии с их жизненным состоянием на пять классов. Наиболее мощноразвитые деревья относятся к первому классу, а сильноугнетенные деревья, кроны которых целиком размещаются под пологом более высоких деревьев, - к пятому классу

Деревья, занимающие по жизненному состоянию промежуточное положение, соответственно относятся ко второму, третьему и четвертому классам. Такую же дифференциацию взрослых особей по их жизненному состоянию можно наблюдать и у многолетних травянистых растений в травяных растительных сообществах: одни особи цветут и плодоносят; другие не образуют генеративных побегов, но их вегетативные органы развиты нормально; третьи явно угнетены.

К очень существенным признакам многовидовых растительных сообществ относится дифференциация видов, входящих в состав растительных сообществ, по их значимости в определении свойств сообществ. В любом растительном сообществе можно различать преобладающие виды, образующие основную массу надземных органов, - доминанты и виды, принимающие относительно небольшое участие в сложении сообщества.

Смысл появления растительных сообществ состоит в том, что виды растений, представленные в нем, приспособлены получать необходимое для роста и развития из внешней среды различными способами, не входящими в противоречие по отношению к "соседям".

Легче всего обнаружить различия в использовании среды различными видами и группами растений в надземной части растительных сообществ, поскольку в большинстве случаев в их состав входят растения разной высоты. Это особенно хорошо заметно в лесах, где растительные сообщества образованы не только деревьями, но и кустарниками, травами, а нередко еще мхами и лишайниками. Во многих лесных сообществах, особенно в умеренных широтах, растения какого-либо вида или группы видов располагают свои листья в определенном интервале высоты над уровнем почвы, образуя достаточно четко оформленные и достаточно сомкнутые ярусы. Примером может служить расчленение еловых лесов на древесный, травяно-кустарничковый и моховой ярусы.

Ярусность наиболее хорошо выражена, в сообществах, образованных растениями, относящимися к разным жизненным формам, имеющим различную форму роста. Например, это бывает в лесах при совместном произрастании деревьев, кустарников, трав и других растений. Ярусность слабо выражена или вовсе не выражена в сообществах, где все растения относятся к одной жизненной форме, например во многих травяных сообществах (степях, лугах).

Растительные сообщества подвержены непрерывным изменениям, зависящим от разных причин: особенностей сезонного ритма и жизненного цикла растений, воздействия человека и животных, изменения условий произрастания. При этом наряду с изменением состояния растительных сообществ может происходить смена одного растительного сообщества другим (сукцессия). Различают смену состояний растительных сообществ по сезонам года (сезонную изменчивость) и в течение ряда лет, в связи с различиями в метеорологических и прочих условиях отдельных лет (разно-годичную, или погодичную, изменчивость - флюктуацию).

В растительных сообществах, состоящих из видов, относящихся к различным жизненным формам, образующим достаточно сомкнутые покровы (ярусы), можно различать несколько преобладающих растений - доминантов. Например, в еловом лесу с выраженным ярусом из черники и гипновых мхов можно различить три доминанта: ель в древесном ярусе, чернику в кустарничковом ярусе, гипновый мох - в моховом ярусе. В некоторых растительных сообществах (например, в тропических лесах) очень трудно выделить один-два доминанта, поскольку в их составе имеется несколько или даже много видов, принимающих примерно одинаковое участие в сложении сообщества. Это же наблюдается в некоторых травяных, в частности луговых, растительных сообществах.

В растительных сообществах создается особая среда - особый климат (фитоклимат), особые почвенные условия. Доминанты, обладающие большой средообразующей способностью, получили название эдификаторов - строителей сообществ. Примером эдификаторов может быть ель в сообществах незаболоченных еловых лесов. Образуя сомкнутый ярус, ель создает особый фитоклимат: резкое снижение освещенности, особый температурный режим, повышенную влажность воздуха и т. д. В связи с большим количеством опада (хвои, веток, коры, шишек), из которого формируется лесная подстилка, ель оказывает большое влияние на почву. Однако в сообществах заболоченных лесов, где сомкнутый ярус из ели отсутствует, а сфагновые мхи образуют сплошной мощный моховой покров, основное средообразующее воздействие оказывает не ель, а сфагновые мхи, и потому они, а не ель являются эдификатором таких сообществ.

В результате особых условий произрастания, создающихся в растительных сообществах, растения, входящие в их состав, отличаются от одновозрастных особей тех же видов, выросших вне сообществ. Это было давно установлено при изучении деревьев - ели, сосны, дуба и др. Деревья, выросшие вне леса, т. е. без воздействия на них других деревьев, обычно имеют более толстый ствол с хорошо развитой почти от основания кроной.

Деревья, выросшие в лесу, характеризуются большей высотой; их ствол более постепенно, чем вне леса, сужается кверху; крона менее развита и приурочена к самой верхней части ствола Изменения в форме роста наблюдаются и у травянистых растений.

Произрастание в условиях сомкнутых растительных сообществ оказывает большое влияние не только на форму роста растений, но и на способность размножаться семенами и вегетативным путем. Растения, возникшие из семян, в условиях сообществ развиваются медленнее, чем вне сообществ, достигая способности цвести и плодоносить через более продолжительный срок. Например, многие луговые растения в питомниках (на грядках) зацветают на второй год жизни или даже в первый год жизни, если семена высеваются с осени. А в луговых сообществах большинство особей этих видов зацветает не ранее, как в возрасте 3-5 лет, а многие из них - лишь в возрасте около 10 и более лет. То же наблюдается и у древесных растений, образующих лесные сообщества. Деревья (ель, дуб, сосна) начинают плодоносить в лесах позже и затем плодоносят реже и менее обильно, чем деревья тех же видов вне леса.

Как правило, растения в растительных сообществах в какой-либо степени угнетены по сравнению с одновозрастными особями тех же видов, выросшими в тех же условиях почв и климата вне сообществ.

Однако существуют некоторые виды, которые не могут произрастать вне определенных растительных сообществ. К ним относится, например, бесхлорофильное растение-сапрофит подъельник, распространенный в тенистых лесах, где он использует с помощью грибного симбионта в качестве источника энергии лесную подстилку и корни деревьев.

Многие виды растений приурочены лишь к определенным растительным сообществам, будучи хорошо приспособлены к свойственной этим сообществам фитосреде. Примером может быть кислица обыкновенная, успешно произрастающая в темнохвойных лесах в условиях значительного затенения и обычно быстро исчезающая при уничтожении леса. Однако в опытах выращивания кислицы из семян вне природных сообществ она росла при полном солнечном освещении лучше, чем при затенении в условиях леса.

Похожие статьи




Видовое разнообразие растительных сообществ - Виды и структура растительного сообщества

Предыдущая | Следующая