Личинка - Разнообразие личинок у разных организмов

Эмбриональным периодом принято называть отрезок времени от начала развития до рождения или до момента выхода зародыша из яйцевых оболочек. В конце эмбрионального периода развивающийся индивидуум может иметь план строения, характерный для взрослой формы, но может и существенно отличаться от нее по целому ряду важных параметров. В первом случае говорят о животных с прямым развитием, у которых в результате эмбриогенеза возникает ювенильная форма. Во втором случае речь идет о животных с непрямым, или личиночным развитием. Личинка -- стадия развития, на которой животное, не достигнув дефинитивного плана строения, характерного для половозрелой формы, обнаруживает тем не менее способность к активному движению и, часто, к самостоятельному питанию. Личинки обычно имеют специализированные органы движения, достаточно развитую нервную систему и органы чувств, дифференцированную пищеварительную систему. План строения личинки может резко отличаться от плана строения взрослого организма. Как правило, у личинок отсутствует половая система. Исключение представляют лишь неотенические личинки.

Функции, выполняемые личинками, разнообразны. Одна из функций состоит в обеспечении последующего развития энергией. Среди пелагических личинок беспозвоночных животных различают лецитотрофные и планктотрофные формы. Энергетическим ресурсом лецитотрофных личинок служит желток, запасенный в яйце. Планктотрофные личинки питаются, поглощая главным образом фитопланктон. У планктотрофных личинок имеются особые личиночные органы -- ресничные кольца (трохофора) или ресничные шнуры (диплеурула), с помощью которых пищевые частицы направляются в область ротового отверстия. Питание личинок может происходить и за счет растворимых предшественников макромолекул, поглощаемых из морской воды непосредственно тканями личинки.

Наличие планктотрофной личинки и возможность раннего перехода к активному питанию позволяет обойтись минимальными запасами желтка в яйце, что особенно важно при отсутствии у животного специализированных гонад. Стратегия развития, направленная на скорейшее включение механизма активного питания, позволяет производить большое количество яиц с умеренными запасами желтка и других энергоемких веществ и органелл. У лецитотрофных личинок развитие пищеварительной системы, напротив, может запаздывать.

Важной функцией личинок является расселение особей по ареалу, а также (у бентосных форм) выбор субстратов, подходящих для дальнейшего развития. Адаптивный характер распространения личинок за пределы ареала, занимаемого родительскими организмами, обусловлен и тем, что расселение создает предпосылки для генетического взаимодействия с представителями других популяций и интенсифицирует, таким образом, процесс формирования генетического разнообразия. Реализация этой функции становится возможной благодаря возникновению разнообразных органов движения, развитию элементов нервной системы и формированию специализированных клеток или органов, обеспечивающих прикрепление личинки к субстрату.

У многих паразитических животных личинка осуществляет выбор хозяина. Личинка моногенетических сосальщиков -- онкомирацидий -- снабжена ресничными поясами, обеспечивающими двигательную активность. Онкомирацидий имеет мозговой ганглий, глаза, кишечник, протонефридии. С помощью прикрепительного аппарата, несущего разнообразные крючки, плавающий мирацидий закрепляется на поверхности тела головастика, а позднее претерпевает метаморфоз и проникает в ткани хозяина. У дигенетических сосальщиков в ходе сложного жизненного цикла образуются разные формы личинок, обеспечивающих смену хозяев. Из попавшего в водную среду яйца образуется ресничная личинка -- мирацидий. На переднем конце личинки располагается хоботок со стилетом, глазки и нервный ганглий. Мирацидий проникает в промежуточного хозяина (обычно моллюски) и превращается в спороцисту, у которой органы мирацидия редуцируются. Особые генеративные клетки спороцисты дают начало новому партеногенетическому поколению -- редиям (по имени Ф. Реди), которые остаются в первичном хозяине и за счет своих генеративных клеток образуют новое личиночное поколение -- церкарии (от греч. -- хвост). Церкарии имеют характерный хвостовой придаток, две присоски, иногда стилет и глазки. Церкарии покидают первичного хозяина и после периода свободной жизни в водной среде проникают в ткани вторичного промежуточного хозяина, где и претерпевают очередной метаморфоз. При поедании промежуточного хозяина личинка паразитического червя попадает в пищеварительный тракт окончательного хозяина, где и превращается в дефинитивное половозрелое животное.

Превращение личинки во взрослую форму, или метаморфоз предполагает замену дифференцированных личиночных структур дефинитивными. Личиночные органы обычно подвергаются разрушению. Клеточный материал при этом утилизируется или, если специализация не зашла слишком далеко, дедифференцируется и используется вновь при образовании дефинитивной формы животного. В некоторых случаях при метаморфозе происходит отторжение личиночных структур. Например, у немертин из отряда Heteronemertini имеет место некротический метаморфоз. У этих животных дефинитивное тело образуется за счет особых эктодермальных впячиваний -- имагинальных дисков, которые погружаются внутрь личинки и, срастаясь между собой, формируют новый дефинитивный кожный покров. Молодая немертина, сформировавшаяся внутри пилидия, покидает покровы личинки и съедает их. Глубина метаморфоза зависит от уровня специализации личиночных тканей и органов: чем более специализирована личинка, тем более глубокие преобразования происходят при ее превращении.

У ряда животных личинки обладают способностью к бесполому размножению (например, у некоторых мшанок, асцидий, иглокожих). Известна также способность некоторых личинок к половому размножению. В этом случае у личинок формируется половая система, подобная половой системе взрослых животных, что можно рассматривать как проявление своеобразной гетерохронии. При этом различают прогенез, или раннее развитие половых продуктов до достижения взрослой стадии, и неотению, или задержку развития соматических органов. Широко известна неотения амбистом -- хвостатых амфибий, имеющих половозрелых личинок -- аксолотлей. Задержка развития соматической сферы взрослых животных у амбистом связана с пониженной функцией щитовидной железы. Популяции аксолотлей могут поддерживать свое существование без достижения конечной фазы развития.

Личинка биологический дефинитивный эмбриогенез

Похожие статьи




Личинка - Разнообразие личинок у разных организмов

Предыдущая | Следующая