Історія вчення про життєві форми - Система життєвих форм Г. Висоцького

Треба зазначити, що життєві форми стали об'єктом уваги дослідників вже на перших етапах розвитку ботаніки. Саме поняття життєва форма широко обговорювалося ще у працях Теофраста (300 років до н. е.). Як відомо, в роботі "Дослідження про рослини" він досить точно описує такі форми, як дерева, чагарники, напівчагарники, трави і використовує їх у побудові своєї системи (Додаток А).

Надалі життєві форми також нерідко використовуються в систематичних цілях, тобто при побудові систем. Це можна зазначити у таких ботаніків, як Чезальпіно (1583), Морісон (1715), Турнефор (1719) і ряду інших. Однак після робіт К. Ліннея, який, як відомо, будував свою систему тільки на генеративних, статевих ознаках, використання життєвих форм (тобто по суті вегетативних ознак) в систематиці фактично припинилося і під впливом цього вважалося навіть грубою помилкою.

Інтерес до життєвих форм відроджується лише в ХІХ ст. після виходу у світло в 1806 р. роботи А. Гумбольдта "Ідеї про фізіонмічність рослин". Мабуть, з цієї праці і бере свій початок вчення про життєві форми.

Гумбольдт встановив спочатку 16, а потім 19 так званих основних форм, які різко відрізняються один від одного фізіономічно, наприклад пальми, бананові, баобабові, вересові, кактусові, орхідеї, ліани, злаки, папороті, вербові, хвойні, тощо. Але ці групи не ідентичні систематичним, вони виділяються за зовнішнім виглядом, який залежить, як говорив Гумбольдт, в першу чергу від кліматичних умов (тобто вони можуть характеризувати область з даними кліматом). Надалі ідеї Гумбольдта розвивалися багатьма вченими.

Пропонувалися різні системи або класифікації життєвих форм. Серед класифікацій ХІХ-ХХ ст. В. Р. Серебряков (1962) виділяє два напрями.

Кернер у 1863 р. у книзі "Життя рослин Дунайських країн" описує 12 основних форм, які виділяються масовістю розповсюдження. Він виділяв дерева, чагарники, великі трави, дернисті і недернисті рослини, тощо.

Гризебах (1872) у книзі "Рослинність земної кулі" запропонував більш розроблену класифікацію. Він виділяє сім груп основних форм: дерев'янисті; соковиті (сукуленти); кучеряве; епіфіти; трав'янисті; злакообразние; бессосудистие (мохи і лишайники). Гризебах підкреслює, що кожна група форм, або форма, повинна відображати особливості клімату країни і її історію.

Однак ні Гумбольдт, ні Гризебах не вкладали в поняття " життєва форма будь-яких адаптивних або еволюційних уявлень. Їх життєві форми були швидше географічними, ландшафтними поняттями.

О. Друде (1887) будує свою класифікацію на біологічних, тобто пристосувальних, ознаках. Він виділяє 7 основних груп рослинних форм. Пізніше, в 1913 р., Друде запропонував ще більш розроблену систему і вперше підняв питання про філогенетичному підходу в дослідженнях життєвих форм. Він уже виділяє 40 життєвих форм наземних і водних рослин, а включаючи нижчі -- 55 життєвих форм.

Ряд систем еколого-физіономічного напряму був запропонований і в нашій країні. Так, Ст. Н. Сукачов у 1928 р. пропонував характерні групи життєвих форм для лісів тайгової зони СРСР. Б. А. Келлер у 1923, 1926 і 1933 рр. запропонував системи життєвих форм для степів, напівпустель і пустель; він, до речі, обгрунтовує і особливий еколого-географічний метод в систематиці. В. о. Альохін в 1936 р. у своєму підручнику "Географія рослин" детально розробив класифікацію життєвих форм для степів європейської частини. Він виділяє 15 груп життєвих форм.

Bиділене В. Р. Серебряковим, морфолого-біологічний напрям використовує для класифікації життєвих форм їх біологічні особливості, наприклад тривалість життя, ритм розвитку, спосіб харчування, тощо. Звичайно, ці ознаки і властивості виявляються насамперед у морфології, тому обидва напрямки досить близькі, але спочатку вони розвивалися більш або менш незалежно.

Мабуть, першою спробою морфо-біологічної класифікації була система Огюста Пирама Декандоля (1818). Рослини він розділив на 8 груп за ознаками тривалості життя, повторюваності плодоношення, структурі втечі, тобто на одно-, дво-, багаторічники, монокарпики, полікарпики, тощо. Полікарпники він ділить на тих які щорічно плодоносять з відмирающими пагонами, напівчагарники, чагарники, дерева.

На початку 20 ст. свою широко поширену досі систему запропонував Раункієр. В основу підрозділу життєвих форм їм належить відмінність рослин в переживанні несприятливої пори року. Але і з цього комплексу адаптивних ознак обраний теж лише один, а саме: положення бруньок відновлення або верхівки пагонів по відношенню до поверхні грунту (або води) протягом несприятливого часу.

Багато авторів доповнюють і розширюють групи Раункієра, поділяючи їх за яким-небудь додатковим ознаками. Проте все ж треба зазначити, що життєві форми Раункієра є основними моделями структури рослин, які диференціювалися дуже давній період історії флори і рослинності Землі.

Детально розроблену систему життєвих форм запропонував у 1918 р. Гаморі. Використовуючи характер місця мешкання, способи харчування, здатності до пересування і ін., він виділяє три типи життєвих форм:

Тип I -- організми, прикріплені, що живуть в однорідному середовищі, тобто занурені в даний субстрат (вода, повітря, грунт);

Тип II -- організми, що живуть у різних середовищах (укоріняються в грунті, надземні частини в повітрі). Тут теж виділяються групи, як і у Раункиера;

Тип III -- рухливі організми (нижчі тварини).

З російських учених вельми оригінальну систему життєвих форм у 1915 р. запропонував Г. М. Висоцький у класичній праці "Культурно-фітологічний нарис". Він виділив 6 відділів та підгрупи в них.

Система Г. М. Висоцького послужила основою для розробки вельми оригінальної системи життєвих форм Л. В. Казакевичем (1922) в книзі Матеріали до біології рослин Південно-Сходу Росії. Дотримуючись в основному ідеям Г. М. Висоцького, К. І. Казакевич виділяє 5 груп.

Немає можливості викладати тут численні схеми класифікації інших авторів, згадаємо лише деякі, запропоновані радянськими авторами. Наприклад, тільки для лучних злаків -- В. Р. Вільямса і А. М. Дмитрієва, для бур'янів -- А. В. Мальцева (1931). Пропонували свої системи В. о. Скрипченский (1940) та М. В. Сенянинова-Корчагіна (1949) -- для Ленінградської обл., К. А. Станюкович (1949) -- для Паміру, М. С. Шалит (1955) і Ст. Н. Голубєв (1961) -- для степів; оригінальну схему запропонував Р. М. Зо-зулин (1959), засновану на стійкості рослин в фитоценозе. Для аридних областей детальну характеристику життєвих форм дав Е. П. Коров'ячий (1961, 1962).

Похожие статьи




Історія вчення про життєві форми - Система життєвих форм Г. Висоцького

Предыдущая | Следующая