Фазы закаливания - Морозоустойчивость растений
По И. И. Туманову (1979), процесс закаливания растений требует определенного комплекса внешних условий и проходит в две фазы, которым предшествуют замедление роста и переход растений в состояние покоя. Прекращение роста и переход в состояние покоя -- необходимые условия прохождения первой фазы закаливания. Однако само по себе оно лишь немного повышает морозоустойчивость растения. У травянистых растений переход в состояние покоя происходит в период первой фазы закаливания. У древесных покой наступает в начале осени, до прохождения первой фазы закаливания.
При переходе в состояние покоя изменяется баланс фитогормонов: уменьшается содержание ауксина и гиббереллинов и увеличивается содержание абсцизовой кислоты, которая, ослабляя и ингибируя ростовые процессы, обусловливает наступление периода покоя. Поэтому обработка растений озимой пшеницы, люцерны и других культур в этот период ингибиторами роста (например, хлорхолинхлоридом -- ССС или трииодбензойной кислотой) повышает устойчивость растений к низким температурам.
Первая фаза закаливания проходит на свету и при низких положительных температурах в ночное время (днем около 10 °С, ночью около 2 °С), останавливающих рост, и умеренной влажности почвы. Озимые злаки проходят первую фазу на свету при среднесуточной температуре 0,5-2 °С за 6-9 дней, древесные -- за 30 дней. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление и даже происходит полная остановка ростовых процессов.
Свет в этой фазе необходим не только для фотосинтеза, но и для поддержания ультраструктур клетки. В таких условиях за счет фотосинтеза образуются сахара, а понижение температуры в ночное время значительно снижает их расход на дыхание и процессы роста. В результате в клетках растений накапливаются сахароза, другие олигосахариды, растворимые белки и т. д., в мембранах возрастает содержание ненасыщенных жирных кислот, снижается точка замерзания цитоплазмы, отмечается некоторое уменьшение внутриклеточной воды.
Благоприятные условия для прохождения первой фазы закаливания озимых растений складываются при солнечной и прохладной (дневная температура до 10 °С) погоде, способствующей накоплению в тканях растений углеводов и других защитных веществ. В естественных условиях оптимальный срок первой фазы закаливания озимых злаков до двух недель. За это время количество сахаров в растениях возрастает до 70 % на сухую массу или до 22 % на сырую массу, т. е. близко содержанию Сахаров в корнеплодах лучших сортов сахарной свеклы.
Растения озимой пшеницы можно закалить и в темноте при 2 °С, если их корни или узлы кущения погрузить в раствор сахарозы. Такие растения выдерживают морозы до -20 °С (И. И. Туманов, 1979). Накапливающиеся в процессе закаливания сахара локализуются в клеточном соке, цитоплазме, клеточных органеллах, особенно в хлоропластах. При закаливании растений высокоморозоустойчивого сорта озимой пшеницы при температуре, близкой к 0 °С, количество Сахаров в хлоропластах листьев увеличивалось в 2,5 раза, благодаря чему хлоропласты продолжали функционировать. Повышение содержания сахаров в хлоропластах коррелирует с морозоустойчивостью растений.
В хлоропластах содержатся те же формы сахаров, что и в листьях: фруктоза, глюкоза, сахароза, олигосахара (Т. И. Трунова, 1970). Имеются данные, что при накоплении сахаров процесс фотофосфорилирования продолжается даже при отрицательных температурах. Более морозоустойчивые виды и сорта растений лучше накапливают сахар именно при сочетании пониженной температуры и умеренной влажности почвы. Дело в том, что в первой фазе закаливания происходит уменьшение содержания свободной воды, а излишняя влажность почвы при дождливой осени затрудняет этот процесс, повышается вероятность в последующем образования внутриклеточного льда и гибели растений.
Метаболические изменения, наблюдаемые во время первой фазы, могут быть вызваны изменением гормонального и энергетического балансов, что определяет синтез и активацию специфических ферментов, свойства клеточных мембран закаленных тканей. Накапливающаяся в тканях абсцизовая кислота увеличивает проницаемость мембран для воды, водоотдачу клеток. К концу первой фазы закаливания все зимующие растения переходят в состояние покоя. Однако процессы закалки, перестройки процессов обмена веществ продолжаются.
Вторая фаза закаливания не требует света и начинается сразу же после первой фазы при температуре немного ниже 0 °С. Для травянистых растений она может протекать и под снегом. Длится она около двух недель при постепенном снижении температуры до -10...-20 °С и ниже со скоростью 2-3 °С в сутки, что приводит к частичной потере воды клетками, освобождению клеток тканей от избыточного содержания воды или витрификации (переходу воды в стеклообразное состояние). Явление витрификации воды в растительных клетках наступает при резком охлаждении (ниже -20 °С). Стеклообразная растительная ткань долго сохраняет свою жизнеспособность.
При постепенном понижении температуры в межклеточниках образуется лед и начинают функционировать механизмы, предохраняющие подготовленные в первой фазе закаливания растения от чрезмерного обезвоживания. Накопившиеся в первой фазе закаливания сахара изменяют устойчивость биоколлоидов цитоплазмы к низким температурам, возрастает относительное количество коллоидно-связанной воды.
Вторая фаза обеспечивает отток из цитозоля клеток почти всей воды, которая может замерзнуть при отрицательной температуре. При критических температурах отток воды из клеток значительно ухудшается, появляется много переохлажденной воды, которая затем замерзает внутри протопласта и может привести к гибели клеток. Следовательно, чем менее морозоустойчиво растение, тем медленнее должна протекать вторая фаза закаливания.
Действующими факторами второй фазы закаливания являются обезвоживание, вызывающее сближение молекул в цитозоле, вязкость которого соответственно увеличивается; низкая температура, уменьшающая тепловое движение молекул в протопласте. В результате во второй фазе закаливания происходит перестройка белков цитоплазмы, накапливаются низкомолекулярные водорастворимые белки, более устойчивые к обезвоживанию, синтезируются специфические белки. Содержание незамерзающей (связанной) воды в тканях зимостойкой пшеницы почти в 3 раза выше по сравнению с незимостойкой.
Перестройка цитоплазмы увеличивает проницаемость ее для воды, способствует более быстрому оттоку воды в межклеточники, что снижает опасность внутриклеточного льдообразования. При обезвоживании, происходящем под влиянием льдообразования, наблюдаются сближение и деформация белковых молекул, связи между которыми могут рваться и не восстанавливаются, что пагубно для клетки. Очевидно, при таких условиях происходит быстрое смещение структурных частиц по отношению друг к другу, что приводит к разрушению субмикроскопической структуры протопласта (И. И. Туманов).
Цитоплазма закаленных растений более устойчива к механическому давлению. Поэтому важно наличие у молекул белков сульфгидрильных и других гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды, препятствуют слишком сильному сближению молекул белка. Между содержанием сульфгидрильных групп и морозоустойчивостью клеток растений установлена положительная связь. Благодаря изменению свойств молекул белков и межмолекулярных связей в процессе закаливания постепенное обезвоживание приводит к переходу цитоплазмы из состояния золя в гель.
Первая фаза закаливания повышает морозоустойчивость растений с -5 до -12 °С, вторая увеличивает морозоустойчивость, например, у пшеницы до -18...-20 °С, у ржи -- до -20...-25 °С. Растения, находящиеся в глубоком органическом покое, отличаются способностью к закаливанию и выдерживают промораживание до-195 °С. Так, черная смородина после наступления состояния глубокого покоя и завершения первой фазы закаливания переносила охлаждение до -253 °С (И. И. Туманов, 1979).
Не у всех растений процесс закаливания проходит в две фазы. У древесных растений, имеющих в тканях достаточное количество Сахаров, сразу же протекают процессы, свойственные второй фазе закаливания. Однако не все растения способны к закаливанию. Теплолюбивые растения (хлопчатник, рис, бахчевые культуры) при длительном пребывании при температурах немного выше 0 °С не только не становятся устойчивыми, но еще сильнее повреждаются или даже погибают, так как в них накапливаются ядовитые вещества, усиливающие губительное действие на растения низких температур.
Похожие статьи
-
Условия и причины вымерзания растений - Морозоустойчивость растений
Образующийся при медленном промерзании в межклеточниках и клеточных стенках лед оттягивает воду из клеток; клеточный сок становится концентрированным,...
-
Закаливание растений - Морозоустойчивость растений
Морозоустойчивость -- не постоянное свойство растений. Она зависит от физиологического состояния растений и условий внешней среды. Растения, выращенные...
-
Способы повышения морозоустойчивости - Морозоустойчивость растений
Основа решения этой задачи -- селекция морозоустойчивых сортов растений, хорошо адаптирующихся к климатическим условиям данного региона. Следует еще раз...
-
Обратимость процессов закаливания - Морозоустойчивость растений
В период прохождения фаз закаливания формируется морозоустойчивость растений. Морозоустойчивость представляет собой процесс, а не постоянное свойство...
-
МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ - Морозоустойчивость растений
Морозоустойчивость -- способность растений переносить температуру ниже 0 °С, низкие отрицательные температуры. Морозоустойчивые растения способны...
-
Нами была проведена сравнительная оценка различных механизмов персистенции вируса в организме гусениц непарного шелкопряда и условия ее перехода в острое...
-
Методы изучения морозоустойчивости растений - Морозоустойчивость растений
И. И. Тумановым с сотрудниками предложены лабораторные методы ускоренного определения морозоустойчивости различных культурных растений. Испытуемые...
-
Условия произрастания - Экологические группы растений по отношению к свету, воде и теплу
В большинстве случаев розы теплолюбивы, но есть виды, растущие в условиях сурового климата. Розы предпочитают яркое освещение и при значительном...
-
Какие свойства делают растение полезным - Рожденный в Южной Америке
Научные исследования подтверждают высокое содержание в растении белков, наличие витаминов (витамины А, С, D и Е и группа В) и минеральных веществ (до 4%,...
-
Эпидерма, первичная покровная ткань - Покровные ткани растений
Образована одним слоем клеток, покрывающих все молодые органы растений. Покровная ткань зоны всасывания корней называется эпиблемой (ризодермой)....
-
Роль микоризы в жизни растений Микориза - неотъемлемая часть большинства растений в природе. На инфицированных корнях грибы развивают внешний мицелий,...
-
В природе существует два способа размножения растений: половой (семенной) и вегетативный. Оба эти способа имеют как свои преимущества, так и недостатки....
-
Устьичная транспирация - Вклад отечественных ученых в развитие физиологии растений
Основная часть воды испаряется через устьица. Устьица играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой, так как являются основным путем для...
-
Засуха характеризуется комплексом неблагоприятных условий, приводящих к глубокому дефициту воды в почве и в растении [ Третьяков С. 243-244]. Угнетающее...
-
Семейство: бромелиевые. - Экологические группы растений по отношению к свету, воде и теплу
Гузмания: растение образует розетку длинных цель-нокрайних изогнутых листьев. Верхние листья на цветоносе (прицветники) ярко-красные или оранжевые до 4...
-
Механические ткани растений - Характеристика отдельных видов растительных тканей
Механические ткани обеспечивают прочность растений, т. е. их способность противостоять воздействию силы тяжести, порывам ветра, дождям и другим факторам....
-
Этапы микроклонального размножения растений - Биотехнология микроклонального размножения особей
Процесс клонального микроразмножения можно разделить на 4 этапа: 1. Выбор растения-донора, изолирование эксплантов и получение хорошо растущей стерильной...
-
Отношение растений к свету - Строение животных и растений
Как экологический фактор внешней среды свет прежде всего необходим для процесса фотосинтеза, в результате которого формируется 90-95 % органической массы...
-
РОФ - функционально разнородная группа белков, способных быстро изменять свою концентрацию при различных нарушениях гомеостаза независимо от природы и...
-
Приспособления организмов к световым факторам, Растения - Абиотические факторы среды. Свет
Растения Световые условия, связанные с вращением Земли, имеют отчетливую суточную и сезонную периодичность. Длина дня (фотопериод) имеет огромное...
-
Транспирация. Ее виды и значение - Вклад отечественных ученых в развитие физиологии растений
В основе расходования воды растительным организмом лежит процесс испарения -- переход воды из жидкого в парообразное состояние, происходящий при...
-
Жизнедеятельность клетки характеризуется непрерывно протекающими в ней процессами обмена веществ, причем цитоплазма избирательно реагирует на воздействие...
-
Распространение вирусов по растению - Строгие постулаты Коха
Вирусы, введенные в растение путем механической инокуляции, медленно распространяются по непроводящей ткани от первично зараженных клеток к соседним....
-
Одним из аргументов против роли вирусов в возникновении большинства злокачественных опухолей у человека считается тот факт, что в подавляющем большинстве...
-
Фаза замедленной гиперчувствительности, Наиболее распространенные аллергены - Аллергия
После прекращения действия медиаторов воспаления, часто развивается состояние замедленной гиперчувствительности. Оно обусловлено миграцией в очаг...
-
Город как комплекс природных и урбаноэкосистем и роль растений в формировании городской среды В современном мире стремительно идет процесс урбанизации. С...
-
Кормовой вирусный генетический шелкопряд Представленные результаты исследований указывают на взаимосвязь онтогенеза и динамики популяций непарного...
-
Происхождение Metazoa от растений - Теории возникновения Metazoa
Некоторые ученые допускали возможность происхождения многоклеточных от растений, и тут их мнения расходились. Одни считали, что отдаленными предками...
-
Адаптация растений в соленых и пресных водах - Водно-солевой обмен
Соленый вода растение рыба Ткани растений содержат больше воды, чем ткани животных, и функционирование растительной клетки, так же, как и всего растения...
-
КЛАССИФИКАЦИЯ СОРНЫХ РАСТЕНИЙ, БОРЬБА С СОРНЫМИ РАСТЕНИЯМИ - Сорные растения
Сорные растения классифицируют по важнейшим биологическим признакам: способу питания, продолжительности жизни, способу размножения (табл.). Классификация...
-
Одним из представителей РОФ третьего эшелона является Цп - исключительно активный гликопротеин 2 - глобулиновой фракции сыворотки крови человека и высших...
-
ВВЕДЕНИЕ - Декоративные растения станицы Роговской Краснодарского края
Декоративные растения влияют на окружающую среду и в той или иной мере ее изменяют: регулируют температуру и влажность воздуха, количество осадков, силу...
-
Омемла-- вечнозеленое кустарниковое растение, род полупаразитных кустарников. Паразитирует на очень многих древесных растениях: тополях, кленах, соснах,...
-
Повилика - другое хорошо известное и широко распространенное растение-паразит, у которого нет ни корней, ни зеленых листьев. Само название этого паразита...
-
Семенная кожура - Покровные ткани растений
Особым типом покровной ткани является семенная кожура или семенная оболочка, которая образуется из покровов (интегументов) семязачатка и является...
-
Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) состоит из органического основания аденина (I), углевода рибозы (II) и трех остатков фосфорной кислоты (III)....
-
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ - Сорные растения
Для успешной борьбы с сорняками необходимо знать их биологические особенности и способы распространения. За долгий период своего существования среди...
-
Широкие исследования вирусов насекомых и, в частности, бакуловирусов, начавшиеся во всем мире в середине прошлого столетия, были обусловлены, главным...
-
При исследовании содержания аллелохемиков в листве интактных и поврежденных берез нами показано, что содержание оксибензойных кислот и простых...
-
Задача физиологии растений как науки - исследование процессов метаболизма, роста и развития растений, выяснение механизмов этих процессов и взаимосвязей...
Фазы закаливания - Морозоустойчивость растений