Содержание и динамика аллелохемиков в листве дефолиированных деревьев и их влияние на развитие непарного шелкопряда - Влияние взаимоотношений в системе растение-насекомое-паразит на развитие и популяционную динамику насекомых

При исследовании содержания аллелохемиков в листве интактных и поврежденных берез нами показано, что содержание оксибензойных кислот и простых полифенолов, уменьшалось в листьях деревьев через год после искусственной дефолиации. В то же время содержание этих аллелохемиков в листьях через 30 суток после искусственной дефолиации и через год после объедания шелкопрядом даже несколько увеличивалось. Однако продукция этих соединений мало связана с дефолиацией, поскольку они относятся к промежуточным соединениям биосинтеза более сложных структур, поэтому их количество в листве весьма вариабельно.

Реакция растений на потерю зеленой массы сопровождалась увеличением содержания жирных кислот и жирных спиртов суммарных липидных фракций. Всего в общем липидном экстракте идентифицировано 11 кислот. В листьях деревьев через 1 год после искусственной дефолиации и через 30 суток после объедания шелкопрядом увеличивалось содержание насыщенных кислот. Кроме того, при формировании новых листьев после искусственной дефолиации происходит десатурация жирных кислот, то есть образование новых двойных связей. В листьях растений, подвергающихся естественной дефолиации, высоко содержание короткоцепочных насыщенных жирных, а также триеновых кислот по отношению к контролю. Можно предположить, что биохимическая адаптация при дефолиации регулируется с помощью синтеза полиненасыщенных кислот, а также за счет образования жирных кислот с короткой углеродной цепью.

Общее содержание стеринов и тритерпенов составляло 0.35-0.46 %. Основным компонентом фракции стеринов во всех исследованных образцах листьев являлся в-ситостерин, содержание которого в образцах экстрактов растений, подвергшихся дефолиации, снижалось (P < 0.05), а главным компонентом тритерпеновых соединений был тритерпен 1. Содержание свободных флавоноидов и флавоноидных гликозидов в листьях не изменялось через 30 суток и уменьшалось через год после искусственных повреждений. Однако через год после объедания деревьев шелкопрядом содержание этих соединений в листве значительно увеличивалось, что коррелировало с падением жизнеспособности насекомых и деградацией численности популяции. Наибольшим содержанием флавоноидов отличались экстракты растений, подвергнутых естественной дефолиации. Общая сумма флавоноидов в экстрактах листьев берез составляла 2.67-3.47%. Колоночной хроматографией экстрактов выделено 6 индивидуальных флавонов, 2 флаванона и флаванонол. Интерес представляет обнаружение и выделение из экстрактов 3-метоксифлавона и 3- гидроксифлаванонола. По данным Запрометова, полиметоксифлавоны относятся к соединениям, делающим растения устойчивыми к патогенным грибам, например к Penicillium digitatum и видам Geotrichum. Соотношение основных флавоноидов в экстрактах резко различалось. В некоторых образцах увеличивалось содержание флаванонов (до 30-34% от суммы экстрактивных веществ, по сравнению с их содержанием в контрольных образцах 12%). При дефолиации также возрастало содержание флаванонола. Содержание основных флавонов снижалось в растениях, подвергшихся дефолиации (от 60 до 20%).

Отношение флавоноидов к общему содержанию фенольных компонентов варьировало в пределах 7-17 %. Содержание флавоноидов значительно выше (Р < 0,05) в листьях растений через 1 год после искусственной дефолиации и после повреждения растений шелкопрядом (Р < 0,01) по сравнению с контролем. Эти результаты представляют интерес в связи данными, приведенными в некоторых работах по содержанию антоцианов, проантоцианидинов и галлотанинов в листьях берез, устойчивых к объеданию насекомыми.

Как мы уже отмечали, различия в динамике аллелохемиков в листьях искусственно дефолированных деревьев и в листьях деревьев, объеденных шелкопрядом в какой-то степени могут быть обусловлены различным характером дефолиации. Искусственная дефолиация производилась в течение 1 - 2-х часов и сразу по всей кроне, в то время как объедание насекомыми происходило в течение примерно 15 дней, причем, сначала насекомые объедали, в основном, верхнюю часть кроны, а затем нижнюю. Кроме того, при объедании листьев (хвои) насекомыми их слюна выступает индуктором биохимических реакций в растениях, продукты которых отрицательно действуют на пищеварение насекомых.

Основываясь на полученных данных можно предположить, что существует связь между повышенным содержанием флавоноидов в листьях сильно поврежденных деревьев и падением жизнеспособности насекомых, развивающихся на этих деревьях, что способствует уменьшению размеров популяции филлофага. В литературе имеется много весьма неоднозначных сведений о влиянии фенольных соединений, в том числе и флавоноидов, на развитие различных видов насекомых, хотя существенное значение их в резистентности растений признается многими авторами.

Выявленные нами изменения в содержании вторичных метаболитов происходят в листьях деревьев только через год после их дефолиации. Это свидетельствует, что по изученным нами показателям нам не удалось обнаружить у березы реакцию быстрой индуцированной резистентности, наступающую у деревьев в сезон нанесения повреждений, как об этом сообщают некоторые авторы. В то же время, реакция замедленной индуцированной резистентности, наступающая на следующий год после нанесения повреждений, выявлена как при искусственной, так и при естественной дефолиации. Многие авторы полагают, что реакция замедленной индуцированной резистентности у деревьев, возможно, имеет решающее значение в химической защите растений от насекомых-филлофагов [Kaitaniemi et al., 1998; Parry et al., 2003]. Исходя из приведенных выше результатов, свидетельствующих о важной роли некоторых флавоноидов и танинов в резистентности древостоев, мы провели изучение динамики важнейших флавоноидов (флавонолов и катехинов) и танинов в листьях искусственно поврежденных деревьев. В результате было выявлено, что в листьях деревьев полностью дефолиированных в предыдущем году, содержание флавонолов не меняется, а танинов хотя и увеличивается, но не достигает достоверных значений (рис. 5). В то же время количество катехинов возрастает. Характерной особенностью является то, что в листьях всех поврежденных деревьев резко возрастает вариабельность содержания всех определяемых фенольных соединений. Так, коэффициент вариации содержания флавонолов в листьях контрольных деревьев составляет 13,8, а в листьях поврежденных - 54,7. При этом размах показателей количества этих веществ в контроле равняется 32,2%, а в опыте ? 101%. Соответствующие показатели для катехинов составляют 10,8 и 26,0, размах 35,5% и 135,6%, а для танинов 20,4 и 32,7 при размахе 41,5% и 137,5%.

Таким образом, полная дефолиация березовых древостоев вызывает повышение количества катехинов в листьях и резко увеличивает вариабельность в содержании флавонолов, катехинов и танинов в листьях поврежденных деревьев, что свидетельствует о значительных индивидуальных различиях в реакции деревьев на дефолиацию.

Похожие статьи




Содержание и динамика аллелохемиков в листве дефолиированных деревьев и их влияние на развитие непарного шелкопряда - Влияние взаимоотношений в системе растение-насекомое-паразит на развитие и популяционную динамику насекомых

Предыдущая | Следующая