Заключение - Влияние взаимоотношений в системе растение-насекомое-паразит на развитие и популяционную динамику насекомых

Кормовой вирусный генетический шелкопряд

Представленные результаты исследований указывают на взаимосвязь онтогенеза и динамики популяций непарного шелкопряда, шелкопряда-монашенки, а также рыжего соснового пилильщика с поражающими их паразитами, в первую очередь вирусами ядерного полиэдроза, с одной стороны, и кормовыми растениями с другой. Кормовое растение, являясь основанием трофической пирамиды, влияет на насекомых, определяя их жизнеспособность, с которой в свою очередь связана резистентность филлофага против паразитов, в том числе вирусов и паразитоидов. Индивидуальное развитие и популяционная динамика насекомых-филлофагов тесно связаны с качественным состоянием кормового ресурса, которое существенно зависит от уровня дефолиации растений. Развитие насекомых на листве поврежденных растений ухудшает показатели жизнеспособности насекомых, способствует активации в их организме скрытых инфекций и вследствие этого увеличению смертности. Влияние вирусов и паразитоидов на размер популяций насекомых зависит от жизнеспособности насекомых, в конкретной фазе популяционной динамики и характерным для нее уровнем дефолиации растений.

Выявлено, что с фазами популяционной динамики непарного шелкопряда связан генетический полиморфизм популяций вируса ядерного полиэдроза, поражающего насекомых. В частности по мере увеличения дефолиации кормового растения наблюдается сопряженная изменчивость геномов ВЯП и чувствительности насекомых к вирусу. Вероятно, в популяциях непарного шелкопряда в каждой из фаз вспышки циркулируют штаммы вируса с различной вирулентностью, однако в фазе роста численности насекомого развитие вируса подавляется, в первую очередь репродукция штаммов с низкой вирулентностью. В фазе кризиса, когда резистентность насекомых резко снижается, спектр репродуцирующихся штаммов увеличиваются и соответственно возрастает смертность от вирусной инфекции среди насекомых. Это свидетельствует о том, что влияние вируса ядерного полиэдроза на размеры популяции непарного шелкопряда определяется не насыщенностью его популяций вирусом, а уровнем резистентности насекомых к инфекции.

Изучение влияния лесорастительных условий в которых произрастают древостои на популяционную динамику шелкопряда-монашенки и непарного шелкопряда и их пораженность вирусами ядерного полиэдроза показало, что уровень спонтанного полиэдроза среди этих видов лесных насекомых зависит от лесорастительных условий, в которых находятся кормовые растения филлофагов. Среди насекомых, развивающихся в насаждениях с пессимальными лесорастительными условиями, уровень спонтанного полиэдроза, восприимчивость к экзогенному инфицированию вирусом и плотность яйцекладок выше, чем среди насекомых, развивающихся в насаждениях с оптимальными лесорастительными условиями. Амплитуда флуктуаций численности непарного шелкопряда и продолжительность вспышек его массового размножения также различаются в лесонасаждениях с различными лесорастительными условиями. В то время как численность насекомых в низкопродуктивных насаждениях в период вспышки массового размножения достигала величин, способных неоднократно уничтожить кормовой ресурс, численность насекомых в высокопродуктивных древостоях, как правило, могла привести к уничтожению не более чем 50 % кормового ресурса. Массовое появление насекомых в высокопродуктивных насаждениях также продолжалось более короткий отрезок времени и, как следствие, здесь была значительно меньше повреждена листва.

Смертность, обусловленная вирусом ядерного полиэдроза в ювенильных фазах развития непарного шелкопряда в период вспышки, в высокопродуктивных древостоях, также как и у шелкопряда-монашенки была существенно ниже, чем в низкопродуктивных. Вероятно, более высокий уровень гибели насекомых от полиэдроза в низкопродуктивных насаждениях обусловлен значительным снижением резистентности деревьев к воздействию насекомых. Вследствие этого снижается гибель слаборезистентных насекомых в насаждениях с пессимальными лесорастительными условиями по сравнению с оптимальными. В результате в популяции происходит аккумуляция особей с пониженной жизнеспособностью, более восприимчивых к патогенам. Такие особи, как правило, погибают на стадии гусениц старших возрастов и куколок от вирусной и других инфекций. Они успевают до гибели нанести существенные повреждения древостоям, поскольку питаются почти до терминальной фазы болезни. Поэтому численность гусениц старших возрастов в период вспышки массового размножения в насаждениях с различным функциональным состоянием существенно отличались.

Выявлено также важное значение биотопических (лесорастительных) условий насаждений для динамики популяций рыжего соснового пилильщика и его пораженности ВЯП. Полученные результаты свидетельствуют, что лесорастительные условия, в которых произрастают сосновые культуры, влияют на их заселенность рыжим сосновым пилильщиком. Экологическая плотность личинок пилильщика, как и заселенность ими древостоев, выше в участке с пессимальными для кормовой породы лесорастительными условиями и, соответственно, выше уровень поврежденности древостоев насекомыми. Чувствительность личинок пилильщика к ВЯП в участках с альтернативными лесорастительными условиями имела достоверные отличия по показателю ЛТ50 для личинок 4 возраста.

О важной роли физиологического состояния древостоев для их энтоморезистентности свидетельствуют также результаты опытов по созданию искусственных очагов массового размножения насекомых в высокопродуктивных насаждениях. Основным фактором, из-за которого не происходило развитие искусственных очагов массового размножения насекомых, была резистентность древостоев. Основная часть популяции насекомых в этих насаждениях погибла в фазе гусеницы в младших возрастах, когда патогены и паразитоиды практически не оказывают влияния на численность насекомых, а гибель происходила в основном из-за неблагопрятных условий питания, обусловленных резистентностью древостоев.

Тесная взаимосвязь жизнеспособности популяции насекомых в их реакции на изменения уровня резистентности древостоев после дефолиации выявлена при комплексном использовании данных основных показателей жизнеспособности насекомых и динамики популяционной структуры гемоцитов. Двукратная искусственная 50%-я и 75%-я дефолиация березы повислой индуцирует изменение в физиологическом состоянии насекомых, которое отражается в снижении плодовитости, увеличении количества самцов, повышении смертности в ювенильных возрастах и в активизации у насекомых пролиферативных процессов в гемолимфе. В естественных условиях двукратная 50%-я и 75%-я дефолиация березы непарным шелкопрядом наблюдается обычно на пике численности популяции насекомого, после которого начинается резкое падение ее размеров и, соответственно, деградация очагов массового размножения. Поэтому можно предположить, что индуцированная дефолиацией резистентность древостоев является одним из факторов, регулирующих численность непарного шелкопряда.

С помощью предложенного нами метода анализа экстрактивных веществ показано, что при дефолиации березы наблюдается снижение общего выхода экстрактивных веществ путем снижения содержания в экстрактах стеринов, тритерпеновых соединений и полярных полифенольных соединений. Потеря растением листвы сопровождается увеличением в общем липидном экстракте короткоцепочных и ненасыщенных жирных кислот и спиртов, а также снижением содержания флавонов, однако при этом происходит накопление флаванонов, флаванонола и гликозидосодержащих флавонов. В листьях деревьев тотально дефолиированных в предыдущем году, содержание флавонолов не меняется, а танинов хотя и увеличивается, но не достигает достоверных значений. В то же время количество катехинов возрастает. Характерной особенностью является то, что в листьях всех поврежденных деревьев резко возрастает вариабельность в содержании всех определяемых фенольных соединений, что свидетельствует о значительных индивидуальных различиях в реакции деревьев на дефолиацию.

Выявленные изменения в содержании вторичных метаболитов происходят в листьях деревьев только через год после их дефолиации. Это свидетельствует, что по изученным нами показателям нам не удалось обнаружить у березы реакцию быстрой индуцированной резистентности, наступающую в сезон нанесения повреждений.

Установлено, что при повышении содержания в листьях деревьев флавоноидов, жирных кислот и спиртов в очаге массового размножения непарного шелкопряда после 75-100% дефолиации падала жизнеспособность насекомых, что приводило к деградации очагов его массового размножения.

Анализ эффективности использования энтомопатогенных вирусных препаратов в управлении численностью массовых видов лесных насекомых свидетельствуют, что, хотя несколько вирусных препаратов с определенным успехом применяются для управления численностью лесных филлофагов в России, перспективы их использования связаны с дальнейшими широкими исследованиями по нескольким направлениям. Это постоянный поиск в естественных популяциях насекомых высоковирулентных штаммов вирусов и создание на их основе усовершенствованных рецептурных форм препаратов с введением в их состав эффективных УФ-протекторов, аллелохемиков и других компонентов, выполняющих роль адьювантов; изменение стратегии применения препаратов и внедрение современных технологий их внесения в насаждения. Названные направления являются, по нашему мнению, первоочередными в рамках задачи по качественному улучшению системы управления численностью лесных насекомых с помощью вирусных препаратов. Дальнейший прогресс в их использовании связан с созданием комплексных биопрепаратов в состав которых будут входить аллелохемики, рекомбинатные вирусы и другие микроорганизмы. Решающим условием успеха этих препаратов мы считаем применение их в системах интегрированной защиты леса.

    1. Вид кормового растения и поврежденность его листвы влияют на чувствительность гусениц непарного шелкопряда к вирусной инфекции. Развитие насекомых на непредпочитаемом или поврежденном растении вызывает снижение ЛК50 вируса ядерного полиэдроза. 2. У инфицированных ВЯП гусениц непарного шелкопряда из растущих и достигших максимальной численности очагов массового размножения с низкими и высокими показателями дефолиации деревьев наблюдаются различия в динамике гемограммы, морфогенеза вируса в гемоцитах и популяционной структуры гемоцитов.

3. Лесорастительные условия и поврежденность листвы кормовых растений оказывают влияние на сопряженную популяционную динамику непарного шелкопряда, шелкопряда-монашенки, рыжего соснового пилильщика и их паразитов - вирусов и паразитоидов. В низкопродуктивных насаждениях и в насаждениях с сильно поврежденной листвой смертность насекомых от различных инфекций, паразитоидов и других причин в ювенильных фазах развития выше, а половой индекс, коэффициент размножения и плодовитость ниже.

    4. Чувствительность гусениц непарного шелкопряда, выращиваемых на листьях дефолиированных деревьев, к ВЯП и репродуктивная активность вируса ниже, чем у гусениц, выращиваемых на листьях интактных деревьев. 5. Высокий уровень вирусоносительства в популяциях непарного шелкопряда при отсутствии воздействия на насекомых неблагопрятных кормовых условий, как правило, не сопровождался соответствующей смертностью от спонтанного полиэдроза. 6. Сопряженная изменчивость генетической структуры ВЯП и чувствительности непарного шелкопряда к вирусу обусловлена фазами вспышки массового размножения насекомого с соответствующими показателями дефолиации кормовых растений. 7. Двукратная 50%-я и 75%-я, дефолиация березы повислой индуцирует изменение в физиологическом состоянии непарного шелкопряда, которое отражается в уменьшении плодовитости, увеличении количества самцов, повышении смертности в ювенильных возрастах и активизирует пролиферативные процессы в гемолимфе. При однократном 75%-м объедании деревьев шелкопрядом у гусениц выявляются только изменения в количестве плазматоцитов и гранулоцитов. 8. Выращивание инфицированных вирусом и интактных гусениц непарного шелкопряда на листьях деревьев, дефолиированных на 75% и 100% приводит к 1,5-2 кратному снижению активности эстераз и увеличению соотношения RSSR/RSH в средней кишке насекомых. При этом в кишечнике гусениц инфицированных ВЯП, активность эстераз снижается больше, чем в кишечнике интактных гусениц. 9. Дефолиация березы повислой сопровождается количественными изменениями спектра аллелохемиков в листьях, в первую очередь фенольных соединений, что приводит к подавлению жизнеспособности непарного шелкопряда, развивающегося на поврежденных растениях. 10. Современная ситуация с использованием вирусных препаратов против лесных насекомых может быть улучшена путем создания энтомопатогенных биопрепаратов на основе вирусов и аллелохемиков растений и разработкой новой стратегии их применения, включая подавление очагов размножения насекомых на низких уровнях численности.

Похожие статьи




Заключение - Влияние взаимоотношений в системе растение-насекомое-паразит на развитие и популяционную динамику насекомых

Предыдущая | Следующая