Комплексный анализ растительности луговых степей Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей - Современное состояние растительности луговых степей Северного Казахстана

Изучаемые луговые степи, как зональный элемент растительного покрова лесостепи характеризуются флористико-фитоценотической самобытностью и самостоятельностью, которая четко разграничивает их с другими типами травянистой растительности. Интересно быстрое восстановление видового состава лугово-степных фитоценозов в результате воздействия различных неблагоприятных факторов, в том числе пожаров. Это говорит об устойчивости лугово-степных сообществ. "Островной эффект" луговых степей Возвышенности Северного Казахстана подтверждает данное утверждение. Здесь они сохранились на небольших участках, общей площадью около 1700 га, удаленных друг от друга и окруженных пашней или лесами.

По определению "Пояснительного текста к карте растительности Европейской части СССР" луговые степи являются плакорными группировками лесостепной полосы. Этот тип степей характеризуется большим разнообразием своего видового состава и пестротой растительного покрова (Келлер, 1931).

В понятие луговые степи мы включаем как луговые степи в узком смысле слова (дерновинно-луговые степи Келлера), так и остепненные луга (разнотравно-луговые степи Келлера). Обе разновидности луговой степи связаны преимущественно с выщелоченными черноземами суглинистыми и глинистыми по механическому составу. Для остепненных лугов характерно преобладание мезофильного разнотравья (Filipendula vulgaris, Salvia pratensis, Leucanthemum vulgare, Galium verum, Trifolium montanum И др.) и мезофильных и ксерофильных, преимущественно корневищных злаков (Роа angustifolia, Calamagrostis epigeios) И осок (Carex praecox), В меньшем количестве дерновинных луговых злаков (Festuca pratensis).

Для луговых степей (в узком смысле) характерно преобладание мезоксерофильных и ксерофильных злаков, преимущественно дерновинных (Fes-tuca sulcata, Stipa pennata, S. tirsa, S. capillata, Koeleria cristata, Helictotrichon desertorum) И корневищных (Bromopsis riparia), А так же обильного, преимущественного мезофильного разнотравья. Обычно выражен покров мхов -Thuidium abietinum (как на среднерусской луговой степи) и иногда Tortula г ига lis.

Луговые степи и остепненные луга являются самой северной подзоной или широтной полосой степи (Растительность Европейской части СССР, 1980). Луговые степи встречаются в сочетаниями с лесами, в основном дубравами.

На карте степной растительности выделяется широкая полоса восточно-европейских луговых степей и остепненных лугов, простирающихся от Днестра до Урала и захватывающих в своем распространении территорию Среднерусской возвышенности; а так же небольшой участок занятый Прику-банскими остепненными лугами и луговыми степями, занимающими часть территории Возвышенности Северного Казахстана.

Луговая степь распространена на более высоких массивах Возвышенности Северного Казахстана (от 500 м н. у. м.). Здесь этот тип растительности сохранился на 4 лесных полянах к западу и северо-западу от г. Северном Казахстанеоля (Ново-марьевская, Бучинская, Шалева и Беспутской) и на горах Стрижамент и Недреманная. Размеры многих сохранившихся участков -2-3 км в длину и 500-800 м в ширину. Все эти участки кроме горы Недреманной окружены лесами (Танфильев, Дударь, 1977).

Для Северном Казахстанеольских луговых степей характерными ассоциациями и группами ассоциаций являются разнотравно-злаковая, разнотравно-злаково-осоковая, разнотравно-осоковая. Доминанты вышеуказанных ассоциаций, следующие виды:

Это Geranium sanguineum, Centaurea dealbata, Brachipodium pinnatum, Poa pratensis, Plantago lanceolata;

Carex humilis, Festuca sulcata, Brachipodium pinnatum, Helictotrichon desertorum, Brisa elatior;

Из разнотравья обильны и постоянны следующие виды: Achillea setaсеа, Allium albidum, Anthyllis macrocephalla, Betonica officinalis, Cerastium ar-vense, Securigera varia, Filipendula vulgaris, Galium ruthenicum, Geranium sanguineum, Hypericum perforatum, Iris aphylla, Linum nervosum, Peucedanum ruthenicum, Potentilla adenophilla, Salvia verticillata, Scabiosa ochroleuca, Sta-chis recta, Theucrium polium, Thalictrum minus, Thymus marschallianus, Amoria montana, Veronica dentata.

Встречаются также следующие ассоциации и группы ассоциаций: разнотравная, разнотравно-ковыльно-осокая, разнотравно-пырейная, низкоосоковая, типчаково-осоковая, ковыльно-типчаковая, ковыльно-типчаковая, зла-ково-разнотравно-осоковая и др.

Среднерусские луговые степи расположенные на Среднерусской возвышенности характеризуются смешением ряда западных и восточных видов. Помимо Thimus dimorphus И видов Stipa Здесь большую роль играет Bromopsis riparia, Обычна Carex humilis. В разнотравье преобладают следующие виды: Melampyrum argyrocomum, Bupleurum falcatum, Galium verum, Origanum vulgare, Tanacetum vulgare, Cerastium arvense, Centaurea scabiosa, Seseli libanotis, Medicago falcata, Salvia tesquicola, S. pratensis, Hieracium virosum И др.

Из злаков доминируют: Poa pratensis, Calamagrostis epigeios, Bromopsis inermis, Elytrigia intermedia, Phleum phleoides.

Наиболее распространенными ассоциациями и группами ассоциаций являются разнотравно-лаковая, разнотравно-злаково-осоковая, разнотравная с преобладанием одного или несколькими видами {Trifolium, Geranium,

Origanum, Tanacetum И др.). Практически во всех ассоциациях присутствует моховый покров с Thuiridium abietinum. Встречаются так же следующие ассоциации: разнотравно-мятликовая, мятликово-моховая, типчаково-мятликовая, тырсово-моховая и др.

Вариабельность луговых степей

Для всех луговых степей велика вариабельность растительного покрова. Рассмотрим это на конкретных примерах, используя данные геоботанических описаний избранных территорий. Для Возвышенности Северного Казахстана возьмем 3 описания, сделанные в июле 2013 года. Два описания аровых площадей выявили принадлежность к разнотравно-злаковой ассоциации, участки которой расположены на территориях различных заказников: Шалева поляна (ассоциация Festuca valesiaca Bromopsis гірагіа разнотравье Включает 55 видов сосудистых растений) и Новомарьевская поляна {Phleum phleoides-Brachypodium ріппа траЗиотравье - 53 вида). Третье описание, проведенное на территории Новомарьевской поляны выявило разнотравно-злаково-осоковую ассоциацию (Carex humilis - Festuca valesiaca - Securigera varia - 55 видов).

Все аровые площади включают всего 99 видов сосудистых растений, принадлежащих к 32 семействам и 80 родам. При этом общих для всех трех аров - 14 видов, два из них злаки {Festuca valesiaca, Koeleria cristatd), Один вид относится к бобовым (Securigera varia), Остальные - к группе разнотравья.

На основании полученных данных подсчитан коэффициент общности (Съеренсена-Чекановского) - KSc трех вариантов ассоциаций:

1. Два участка разнотравно-злаковой степи расположенные на территориях различных заказников (ассоциации Festuca valesiaca Bromopsis ri-paria разнотравъе и Phleum phleoides-Brachypodium pinnatum разнотравье) включает 25 общих видов: Ksc=0,46.

Две разноименные ассоциации, а именно разнотровно-злаковая и разнотравно-злаково-осоковая, расположенные на общей территории - Но-вомарьевской поляне (ассоциации Phleum phleoides-Brachypodium pinnatum+разнотравье И Carex humilis - Festuca valesiaca - Securigera varid) Включает 29 общих видов; KSc=0,53.

Две разноименные ассоциации, расположенные на различных территориях (ассоциации Festuca valesiaca+Bromopsis гірагіа+разнотравье И Carex humilis - Festuca valesiaca - Securigera varid) Включает 24 общих вида; KSc=0,44.

KSc для всех вариантов ассоциаций средний. Наиболее близки по видовому составу ассоциации находящиеся на территории одного заказника.

Аналогичные расчеты проведены для луговых степей Среднерусской возвышенности. Для расчетов взяты 3 геоботанические описания, проведенные в июле 2002 года на территории заповедника "Галичья гора" в двух урочищах. Выявлены следующие ассоциации: в урочище "Галичья гора" -- разнотравно-злаковая (Stipa сарПЫа±разнотравье), Включающая 49 видов. В урочище "Морозова гора" - разнотравно-злаковая (Festuca valesiaca-Fragaria viridis+Potentilla pimpinneloides) Ассоциация, включающая 65 видов и разнотравно-осоковая (Carex humilis±разнотраеъе) (45 видов). Всего на 3 аровых площадках отмечено 98 видов, принадлежащих к 27 семействам и 75 родам. Общих видов - 17, из них злаков - 3 (Роа angustifolia, Festuca valesiaca, Koeleria spicata), Бобовых 2 вида (Medicago falcata, Onobrichis arenaria), Остальные виды относятся к группе разнотравья.

На основании полученных данных так же подсчитан коэффициент Съеренсена-Чекановского трех вариантов ассоциаций:

1. Два участка разнотравно-злаковой ассоциации расположенные на территории различных урочищ (Stipa capillata+разнотравье и Festuca valesiaca-Fragaria viridis+Potentilla pimpinneloides), включают 25 общих видов. Ksc=0,45.

Две ассоциации, так же расположенные на территории различных урочищ: Сагех humilis+разнотравъе И Stipa сарПЫа±разнотравье. Общих видов 21. KSc=0,45.

Ассоциации, расположенные на территории одного урочища: Сагех humilis+разнотравъе И Festuca valesiaca-Fragaria viridis+Potentilla pimpin-neloides. Общих видов 27: KSc=0,5.

Коэффициент Съеренсена-Чекановского для этих вариантов, так же как и для предыдущих, средний. Но для ассоциаций, находящихся на территории одного урочища несколько выше. Отсюда следует, что чем ближе расположены ассоциации территориально, тем ближе их видовой состав.

Если мы сформируем варианты по 3 ассоциации и вычислим KSc, то обнаружим, что KSc меньше чем в предыдущих вариантах. Для трех наших ассоциаций Возвышенности Северного Казахстана KSc=0,25, для 3 ассоциаций Среднерусской возвышенности KSc=0,32. Здесь наблюдается тенденция уменьшения значения KSc, при увеличении числа сравниваемых площадей.

Приведенные примеры свидетельствуют о большой вариабельности луговых степей, расположенных в одном регионе.

Исследования проводились в заповедных урочищах "Галичья гора" и "Морозова гора". Урочища находятся в центре Придонского из-вестняково-кастрового физико-географического района лесостепной провинции Среднерусской возвышенности. Его геолого-геоморфологический остов образуют верхнедевонские известняки. В районе сохранились следы пребывания Донского языка днепровского оледенения, граница которого проходит примерно в 60 км западнее "Галичьей горы". Для района характерна густая овражно-байрочная сеть и карстовые формы рельефа (воронки, слепые балки), связанные с растворением верхнедевонских известняков (Физико-географическое районирование ЦЧО, 1961). Климат умеренно-континентальный: средняя температура июля около 19,5°С, средняя температура января около -10,0° С; годовая сумма осадков близка к 500 мм; снежный покров устойчивый (с октября по апрель), средняя высота его 30-35 см. Зональные почвы района - выщелоченные черноземы (Мильков и др., 1970).

Для исследования были выбраны пять травянистых ассоциаций на плакорном и склоновом типах местности:

Stipa capillata+разнотравье;

Fragaria viridis-Potentillapimpinneloides;

Сагех humilis-Festuca valesiaca+разнотравъе;

Koeleria cristata-Fragaria viridis;

Thuidium abietinum-Schivereckia podolika.

При выборе пробных площадей учитывалось решение следующих задач:

Изучение редких для ЦЧО сообществ содержащих "реликтовые элементы флоры" (Казакова, Тихомиров, 1984), таких как Сагех humilis, Poten-tilla pimpinelloides, Schivereckia podolika',

Изучение сообществ претерпевших на протяжений большого промежутка лет нежелательные изменения (распашка, выкашивание);

Изучение сообществ в условиях постоянного хозяйственного использования (пастбище).

Изучение динамики данных фитоценозов проводилось в стационарных условиях на аровых и метровых площадках, в пределах избранных ассоциаций. При изучении морфологической структуры фитоценозов использовалась методика Н. С. Камышева (1957, 1970). Проективное покрытие оценивалось по Л. Г. Раменскому (1971). Доминанты выделялись по % покрытия, если оно составляло не менее 15-20% от общего проективного покрытия ассоциации (Камышев, 1957). Исследования проводились в 3 этапа, в течение 3 лет: 1 этап - 2011-2012 гг., 2 этап -2012-2013 гг., 3 этап - 2013-2014гг. Описания проводились на протяжении всего вегетативного периода.

В результате было выявлен видовой состав фитоценозов; проективное покрытие отдельных видов и общее проективное покрытие; доминанты и субдоминанты; постоянство видов (отношение числа выборок к общему числу взятых выборок); верность видов (степень привязанности вида к фитоценозу).

Далее приводим количество видов на пробных площадях за 4 года исследований.

Исходя из данных, приведенных в таблице, наблюдается некоторое снижение видовой насыщенности пробных площадок, как метровок, так и аровых площадей в 1 , 3 и 5 ассоциациях; во 2 и 4 ассоциациях мы видим обратную картину видовая насыщенность незначительно повысилась.

Наблюдается так же большая динамичность видового состава пробных площадей. Некоторые из отмеченных в первый год исследований видов не были зафиксированы в последующие годы, зато появились новые в пределах ара виды. В результате исследований выделены виды, которые фиксировались в изучаемых ассоциациях все 4 года исследований, а так же отсутствующие 1 год, 2 года и 3 года исследований

Наиболее устойчивыми к изменениям окружающей среды оказалась ассоциация Fragaria viridis-Potentilla pimpinelloides, Здесь виды отмеченные все 4 года исследований составляют 53,3%, а виды отмеченные только 1 год - 14,4% от общего количества видов ассоциации. Наиболее устойчивой является ассоциация Thuidium abietinum-Schivereckia podolika Здесь виды отмеченные все 4 года исследований составляют 39%, а виды отмеченные только 1 год-23,7%.

На основании полученных данных был вычислен коэффициент общности (Съеренсена-Чекановского) видового состава каждого сообщества в разные годы изучения по формуле: KSc=2 х о/ a+b+c+d,

Где а - число видов за 1 год исследования;

B - число видов во 2 год исследования; с - число видов за 3 года исследований;

D - число видов за 4 год исследований; о - число общих видов.

Приводим результаты вычислений:

Stipa capillata+разнотравъе - KSc=0,59;

Fragaria viridis-Potentilla pimpinneloides -- KSc = 0,72;

Carex humilis-Festuca valesіаса±разнотравье -- KSc = 0,66;

Koeleria cristata-Fragaria viridis -- KSc = 0,66;

Thuidium abietinum-Schivereckia podolika - KSc = 0,62. Коэффициент Съеренсена достаточно высок для всех ассоциаций.

Наиболее устойчивой ассоциацией является ассоциация Fragaria viridis-Potentilla pimpinneloides.

По встречаемости видов выделяем абсолютно-постоянные виды (встречаются в 100% выборок), постоянные виды (более чем в 50% выборок), добавочные виды (в 25-50% выборок) и случайные виды (менее чем в 25% выборок).

Приводим данные по динамике встречаемости видов в таблице 6.

По встречаемости (постоянству) видов выделяется ассоциация Koel-eria cristata-Fragaria viridis. Здесь на долю абсолютно-постоянных и постоянных видов приходится 67% в 2011 году и 53% в 1985 году, в 2000 году -43,8%, в 2002 году - 46,2% общего числа видов, тогда как в других ассоциациях их доля составляет не более 41%. Это объясняется, видимо тем, что данная пробная площадь находится не на заповедной территории, а за пределами заповедника, на пастбищном пологом склоне. В состав видов этой пробной площади вошли или широко распространенные виды, обладающие высокой экологической валентностью (индифферентные виды или убиквисты), такие как Achillea millefolium, Plantago media, Taraxacum officinale, Или сорные виды, такие как Medicago lupulina, Amoria repens, Rumex acetosella. В целом видовой состав характеризуется видами, обладающими повышенной устойчивостью к условиям интенсивного выпаса. Происходит отбор определенных жизненных форм, преобладающую роль играют розеточные формы: Hieracium pilosella, Plantago lanceolata, P. media, Taraxacum officinale И др. Явного доминирования каких-либо видов цветковых растений не наблюдается.

Характеризуя сообщества по верности видов, выяснилось, что характерные виды встречаются только в ассоциации Thuidium abietinum-Schivereckia ро-dolika - это Schivereckia podolica. Данный вид обладает очень низкой экологической валентностью, свойственен исключительно скальным сообществам.

Таблица 8. Динамика встречаемости видов в сообществах

Название ассоциации	Количество абсолютно постоянных видов (%)	Количество постоянных видов(%)
1984	1985	2000	2002	1984	1985	2000	2002
Stipa capillata+ разнотравье	1 (Ю)	7 (10)	4 (9)	6 (12)	15 (24)	15 (21)	11 (23)	13 (27)
Rragaria viridis-Potentilla pimpin-neloides	9 (И)	7 (9)	12 (17)	8 (12)	19 (24)	18 (12)	17 (24)	16 (25)
Carex humilis-Festuca vale-siaca+разнотра-вье	3 (4)	5 (6)	2 (6)	4 (9)	12 (26)	16 (22)	11 (15)	9 (20)
Koeleria cristata-Fragaria viridis	15 (31)	13 (26)	13 (25)	14 (36)	17 (35)	14 (28)	9 (19)	4 (10)
Ihuidium abieti-num-Schivereckia po-dolika	2 (4)	1 (1,3)	3 (8)	3 (9)	10 (20)	9 (12)	6 (16)	4 (12)

Большинство видов изучаемых сообществ относится к категории убиквистов; эти виды часто встречаются во многих других степных сообществах заповедных урочищ и прилегающих территорий, некоторые, как например Acinos arvensis, Asperula cynanchica, Scorsonera purpurea И др. нигде не играют значительной роли; тогда как, например Medicago falcata, Fragaria viridis, Thymus dimorphus, Festuca valesiaca И др., могут образовывать самостоятельные ассоциации. В некоторых фитоценозах выявлены чуждые виды. Например, Scutellaria supina Был высажен на опушке дубравы и постепенно внедрился в расположенное рядом разнотравное сообщество. Arrhenatherum elatius Ранее культивировался, а сейчас великолепно чувствует себя в большинстве естественных фитоценозов. Лесные виды: Corydalis solida И Silene nutans Замечательно адаптировались в условиях ассоциации Carex humilis-Festuca valesiaca+разнотравье.

Одним из наиболее важных показателей характеризующих фитоценоз является проективное покрытие. Динамика проективного покрытая изучаемых сообществ (в %) 4 лет наблюдений отражена в таблице 8. Показатели проективного покрытия меняются в зависимости от пробных метровых площадок, достигая максимальных значений в 2011 году от 40 до 73%, в 1985 году от 68 до 97%, в 2000 году - от 66 До 100%, в 2002 году от 41 до 100% в различных ассоциациях. Наименьшие средние максимальные показатели проективного покрытия наблюдаются в ассоциации Thuidium abietinum-Schivereckia ро-dolika, Наибольшие средние показатели - в ассоциации Fragaria viridis-Potentilla pimpinneloides. Такие изменения проективного покрытия объясняются разногодичными изменениями развития видов слагающих ассоциации, зависит часто от климатических условий, а так же других факторов.

Ярко выражены флюктуационные изменения проективного покрытия. В 1985 году, по сравнению с 2011 годом показатели проективного покрытия всех ассоциаций выше. В 2012 году показатели проективного покрытия для некоторых ассоциаций значительно повышаются, по сравнению с предыдущим периодом наблюдений {Koeleria cristata-Fragaria viridis), Для других

В 2013-2014 году - показатели уменьшаются по сравнению С 2012 годом для некоторых ассоциаций значительно (Stipa capillata+разнотравье). А так как в большинстве ассоциаций видовая насыщенность уменьшается, то можно применить первый биогенетический принцип Тинеманна: при благоприятных условиях среды наблюдается большое число видов, каждый из которых представлен небольшим числом особей. В нашем случае количество видов уменьшается, но их численность увеличивается, следовательно, можно сделать вывод о менее благоприятных условиях среды. И действительно 2012 год отличался более жарким вегетативным периодом и незначительным количеством осадков, что видно из отчетов метеостанции заповедника.

Таким образом, динамика сезонного развития и наблюдаемые флюктуации луговой степи Среднерусской возвышенности в значительной мере зависят от метеорологических условий меняющихся в течение года и по годам. В степном покрове частично меняется видовой состав растений, их проективное покрытие и другие параметры (высота, облик, продуктивность), то есть в той или иной степени изменяется структура ассоциаций. Однако флюктуационные изменения не ведут к смене одних ассоциаций другими (Камышев, Хмелев, 1972). В последующие годы основные свойства их восстанавливаются. Это еще раз подтверждает, что луговые степи являются устойчивыми травянистыми сообществами.

Похожие статьи