Состояния покоя - Оценка "комфортности" условий среды обитания человека и биологических объектов

Все растения и животные подготавливаются к зиме, при этом замедляются физиолого-биохимические процессы.

У растений прекращается рост. У древесных пород, впадающих в состояние покоя, интенсивность дыхания снижается до 1/200 - 1/400 от летнего. Органический покой характерен для плодов, клубней, почек (спящие почки). Они не прорастают, не распускаются до весны или до поры, пока не получат "сигнал" факторов среды, пока не произойдут биохимические реакции в эмбриональных клетках и тканях. Глубокий покой - наступает одновременно с органическим; степень глубины зависит от вида растений и условий осени; обеспечивает морозоустойчивость. Вынужденный покой - задержка весеннего развития из-за неблагоприятных условий.

У животных тоже несколько состояний покоя. Спячка - летняя - из-за высоких температур и дефицита воды, зимняя - из-за холода. Не всегда у млекопитающих во время зимнего сна замедляются обменные процессы - у бурых и белых медведей зимой рождаются детеныши. Анабиоз - состояние организма, при котором жизненные процессы настолько замирают, что признаки жизни отсутствуют. Организм обезвоживается и потому может переносить очень низкие температуры (до -271 °С), но при этом не происходит нарушения макромолекул в клетках. Анабиоз характерен для спор, семян, высохших лишайников, муравьев, простейших одноклеточных.

Диапауза - состояние временной пониженной физиологической активности - свойственна членистоногим. В этот период замедляются процессы обмена, повышается устойчивость к неблагприятным условиям среды. Различают зимнюю и летнюю (у дождевых червей, укольчатого шелкопряда, дубовой и ореховой павлиноглазки, листоедов) диапаузы. Может наступать на определенной стадии развития (куколки, гусеницы, яйца), длится от нескольких недель до года и часто не связана с ухудшением условий. У сумчатых может непредсказуемо задержаться развитие плода до наступления благоприятного сочетания факторов среды - ответная "спячка".

Поведенческие реакции. Все животные активно перемещаются в места с более благоприятными температурами (в жару - в тень, в холодные дни - на солнце или в укрытие), скучиваются или рассредоточиваются, во время спячки скручиваются клубком, выбирают или создают убежища с определенным климатом, проявляют активность в определенное время суток.

При понижении температуры переходят на питание более калорийной пищей (олени - лишайники, чозения; белки - семена хвойных). Для животных - разные формы поведения. В качестве примера можно привести смену стаций обитаний эктотермными видами (насекомые, членистоногие, пресмыкающиеся) в разных зонах (правило смены ярусов) и в разное время суток, эндотермными видами - обустройство жилищ, гнезд и смена места пребывания при резкой смене условий среды в течение суток, миграции при смене сезонов года.

Виды сходно реагируют на совокупность факторов, но нет видов и популяций, реагирующих на них совершенно одинаково. Может быть, они различаются по реакции всего на один фактор, и то незначительно, но и этого достаточно, чтобы занять в одном биоценозе разные местообитания - микросайты (пример ольховника и кедрового стланика). Особенно четко различия в экологических требованиях проявляются на границах ареалов, в экстремальных условиях произрастания. Этими различиями определяется избирательное отношение к заселяемым территориям и многовидовой характер сообществ. На разных почвах в разных климатических зонах формируются разные экосистемы. В свою очередь в них создаются неодинаковые условия для животных и микроорганизмов. Исторически приспосабливаясь к абиотическим факторам среды, вступая во взаимоотношения (биотические, трофические) друг с другом, растения, животные и микроорганизмы распределяются в пространстве по различным средам, формируя самые разнообразные экосистемы (биогеоценозы), в конечном итоге объединяющиеся в мегаэкосистему - биосферу Земли.

Для становления биогеохимических циклов необходимо участие разнообразных групп прокариот, взаимодействующих друг с другом. Реакции геохимических циклов сопряжены друг с другом в единую систему. Прокариоты осуществляют катализ важных геохимических реакций, при относительно малом вкладе собственной биомассы. Их концентрационная функция в отличие от скелетных организмов мала и связана с биологически опосредованными реакциями, когда деятельность микроорганизмов приводит к созданию условий, в которых образуются минералы, такие как карбонаты, сульфиды, окислы железа, фосфаты, отложения которых установлены в ранние периоды истории Земли. Противопоставление преимущественно каталитической активности микробной системы и концентрационной деятельности биоты, на которую ориентировался Вернадский, существенно для прокариотной биосферы. Циано-бактерии, казалось бы способные развиваться независимо от других организмов, имеют два существенных ограничения. Во-первых, они неспособны развиваться в условиях повышенного содержания О2 выше 20%, что служит для них пределом самоотравления продуктами. Лучше они растут в аноксических или даже восстановительных условиях. Во-вторых, они неспособны осуществлять регенерационный цикл, для которого необходима описанная выше кооперативная система микроорганизмов.

Из необходимости циклов Вернадский сделал вывод, к которому полностью должен присоединиться микробиолог, занимающийся функциональным разнообразием: невозможно построить устойчивую систему на монофилетическом основании. Универсальный предок не может существовать, поскольку он представлял бы собой "вечный двигатель", даже будучи фототрофом - автотроф-ным днем и гетеротрофным ночью. Представление об "универсальных предках" логически противоречиво. Изначальная группировка микроорганизмов должна была быть разнородной и функционально комплементарной. Иные группировки не могли быть устойчивыми и существовать в течение геологически длительного времени. Этим требованиям отвечает цианобактериальное сообщество. Бактериальная палеонтология в общем, со всеми ссылками на неполноту геологической летописи, на трудность идентификации функции по микрофоссилиям, подтверждает вывод о древности цианобактериального сообщества (Сергеев и др., 2002). Топология филогенетических бескорневых деревьев указывает на циано-бактериальную группировку как на "сердцевину подсолнечника", из которой радиусами расходятся линии (Zavarzin et al., 1990). Но сила этого аргумента ослабляется тем обстоятельством, что мо-лекулярно-биологическая классификация построена на основании ныне живущих бактерий, которые совместимы с оксигенными первичными продуцентами.

Существенно, что прокариотная система самодостаточна и для поддержания собственного существования в течение неопределенно долгого времени (фактически - в течение всей геологической истории Земли), и для осуществления биогеохимической сукцессии, составляющей историю биосферы и суть ее эволюции. Усложнение организмов в их филогенетическом пути происходит в условиях сложившейся и стабилизированной про-кариотной биосферы с модификацией некоторых реакций за счет морфологического усложнения, в первую очередь транспорта. Можно рассматривать три этапа эволюции: обмен небольшими участками мозаичного генома у прокариот, системную комбинаторику эндосимбиоза у протист, генеалогическую картину последовательного усложнения близкого к монофилетическому дарвинистскому дереву сложных организмов (Завар-зин, 2002). Переходу к эвкариотным протистам с фаготрофным питанием должно было предшествовать появление цитологически парадоксального "фаготрофного прокариота" (Cavalier-Smith, 2002), и лишь за этим последовали симбиогенети-ческие события.

Применение актуалистического подхода к прошлому предполагает персистентность организмов и служит постоянным источником возражений со стороны генетиков, утверждающих, что нельзя говорить об идентичности морфологически сходных организмов, особенно прокариот, например трихомных цианобактерий и серобактерий. Однако противоположное утверждение о различии между древними и нынешними организмами автоматически отправляет в корзину все филогенетические деревья, построенные на основе гомологии последовательностей участков генома современных организмов. Вряд ли это вполне разумно.

Коротко нужно отвлечься на описание выпадающих из общей картины эволюции прокариотной биосферы глубинных гидрогенотрофных хемосинтезирующих организмов. Источником питания для них служат дающие водород реакции воды с перегретыми горными породами. Проблему составляют акцепторы электрона, которыми могут служить углекислота или соединения серы. Продуктами обмена глубинных микроорганизмов являются соответственно метан или сероводород. Выгодная область развития этих организмов, связанных с перегретыми породами, - зона конденсации воды над магматическими очагами. Поэтому многие из них относятся к гипертермофилам. Группировка хемосинтезирующих микроорганизмов, не зависящих от солнечного света, безусловно принадлежит к древнейшей и реликтовой в полном смысле слова. Но гидрогенотрофные организмы находятся в стороне от магистрального пути эволюции биоты. Их важной функцией могло быть связывание водорода, который не мог диссипировать в космос и приводить к окислительной гибели планеты, как это произошло на Марсе и Венере. Такая обратная связь от микробиоты к геосфере пока не была рассмотрена.

Следует заметить, что термофильных окси-генных фототрофов нет, верхний предел их развития лежит между 60-70°С, в то время как нижний предел лежит около 0°С, что существенно для цикла органического углерода.

На поверхности Земли изначально для геологической истории действовало микробное сообщество, сопрягающее циклы СО2,02, Сорг, N, P, S, Fe в реакциях, связанных с синтезом биомассы и катаболизмом микроорганизмов, а также осуществляющее преобразование алюмосиликатных пород, кальция, магния, кремния - в биологически опосредованных реакциях. Циклы азота, серы, железа, в которых участвуют специфические функциональные группировки прокариотных микроорганизмов, здесь не разбирались, точно так же как реакции фосфора. Они достаточно хорошо известны в природоведческой микробиологии.

Прокариотная биота эволюционировала на основе комбинаторного перераспределения экологически значимых функций между филогенетически различными организмами, условием выживания для которых было занятие функциональной ниши в существующей системе отношений в сообществе. Морфологические приспособления при этом также имели значение: трихомные организмы приурочены к илу, мицелиальные - к суб-аэральной среде. Геосферно-биосферная система в целом эволюционировала за счет биогеохимической сукцесии как главной движущей силы, ведущей к изменению среды обитания. Наиболее устойчивым временем существования был мезо-протерозой, с окончанием которого и становлением биосферных циклов современного типа сложились предпосылки для субститутивной эволюции с ключевой ролью первичных продуцентов - водорослей, а затем и наземных растений. Дальнейшая эволюция биоты путем интегративного симбиогенеза и последующего усложнения вела к сужению базы жизни для высших форм и ограничению ее "нормальными" условиями. Поддержание всей геосферно-биосферной системы было возможно лишь за счет сохранения системы трофических отношений прокариот как основы биосферы. Появление фаготрофного питания протист, а затем "Parazoa", укоротило пути деградации взвешенного органического вещества. При этом большую роль играли симбиотические отношения хозяев с инкорпорированным микробным сообществом. У зоотрофных животных, способных питаться живыми фототрофными продуцентами, они достигли максимума с образованием микробного сообщества в пищеварительном тракте.

В результате открытий последних десятилетий, которые можно отнести к бактериальной палеонтологии в широком смысле слова, представления об эволюции геосферно-биосферной системы дали основу новому мировоззрению, в котором большее значение придается кооперативным взаимоотношениям в рамках большой системы. В этом отношении рассмотренная система находится вне области традиционных для биологов популяционных пределов, составляющих основу дарвинизма. Одномоментность как необходимое условие взаимодействия возвращает рассмотрение к географической системе А. Гумбольдта. Поэтому рассматриваемую область удобно обозначить как внедарвинистскую область геосфер-но-биосферных систем. В ней наряду с прямыми связями от геосферы к биоте большую роль играют трансформирующие обратные связи в большой системе.

Похожие статьи




Состояния покоя - Оценка "комфортности" условий среды обитания человека и биологических объектов

Предыдущая | Следующая