Ядрышки - Клеточное ядро

Ядрышки лишены какой-либо мембраны. Вещество их в основном состоит из субмикроскопических нитей и нуклеоплазмы. Ядрышки обладают высокой плотностью и высоким светопреломлением( тк они являются наиболее плотными структурами в клетке.

В клеточном цикле ядрышко присутствует в течение всей интерфазы, в профазе по мере компактизации хромосом во время митоза оно постепенно исчезает и отсутствует в мета - и анафазе, вновь появляется в середине телофазы, чтобы сохраняться вплоть до следующего митоза, или до гибели клетки. Число ядрышек зависит от числа "ядрышковых организаторов" -- особых участков, на которых в телофазе происходит новообразование ядрышек интерфазного ядра. Часто ядрышковые организаторы локализованы во вторичных перетяжках хромосом

Ядрышки не присутствуют в ядре постоянно: они возникают в средней телофазе митоза и исчезают в конце профазы. Полагают, что по мере затухания синтеза РНК в средней профазе происходят разрыхление ядрышка и выход в цитоплазму образовавшихся в нуклеоплазме субчастиц рибосом. При исчезновении ядрышка во время митоза его белки, ДНК и РНК, становятся основой матрикса хромосом, а в дальнейшем из материала старого ядрышка формируется новое.

Основным компонентом ядрышка является белок: на его долю приходится до 70--80% от сухой массы. Такое большое содержание белка и определяет высокую плотность ядрышек. Кроме белка в составе ядрышка обнаружены нуклеиновые кислоты: РНК (5-14%) и ДНК (2-12%). Ядрышки служат активными центрами синтеза рибосомальной РНК. В соответствии с этим главной составной частью ядрышка является ядрышковая ДНК, которая принадлежит организатору ядрышек одной из хромосом.

Структура ядрышек неоднородна: нитчатые (нуклеолонемы), гранулярные компоненты (нуклеолини), а также светлые зоны - "вакуоли". Гистохимически в ядрышках выявлялась РНК, но не ДНК. ДНК обнаруживалась лишь в периферической зоне ядрышек в виде так называемого околоядрышкового хроматина который мог прилежать к одной из сторон ядрышка, окружать его кольцом или вообще отсутствовать. Ядрышки самых различных объектов построены из одинаковых компонентов: гранулярного и фибриллярного. Гранулы в составе ядрышек имеют размеры 15- 20 нм. В ядрышках имеются зоны скопления тонких (3-5 нм) фибрилл - диффузная часть ядрышек. Взаимное расположение гранулярных и фибриллярных зон в ядрышке может быть различным. Так, в некоторых случаях фибриллярный компонент занимает центральную часть ядрышка в виде однородного образования или в виде нескольких (3-5) отдельных зон.

Обычно гранулярный компонент (ГК) расположен на периферии ядрышка, но встречаются случаи, когда фибриллярный и гранулярный компоненты распределены в ядрышке равномерно. Гранулы представляют собой субъединицы рибосом. Часто в структуре ядрышек фибриллярно-гранулярные компоненты образуют нитчатые структуры - нуклеолонемы (ядрышковые нити), толщиной около 100--200 нм. Ядрышковые нити, или нуклеолонемы, также неоднородны по своему строению: в них кроме гранул толщиной 15 нм входит множество тонких фибрилл, которые могут образовывать в нуклеолонемах отдельные сгущения.

Диффузный, фибриллярный компонент так же неоднороден. Практически во всех типах ядрышек как животных, так и растительных объектов встречаются так называемые фибриллярные центры (ФЦ) - участки скопления фибрилл с низкой электронной плотностью (скопление нитей ДНК - ядрышкового организатора), окруженные зоной фибрилл более высокой электронной плотности -- плотный фибриллярный компонент (рибосомальные транскрипты_ (ПФК).

Кроме гранул и фибриллярных участков в структуре ядрышка обнаруживаются хроматиновые компоненты: такие как околоядрышковый хроматин, который может примыкать к ядрышку и даже окружать его. Часто 30-нанометровые фибриллы хроматина по периферии ядрышка заходят в лакуны между нуклеолонемными участками.

В составе ядрышка выявляется белковый остов -- матрикс. На ультратонких срезах необработанных ядрышек матрикс не выявляется в виде отдельного компонента, но если экстрагировать из ядрышек РНК, ДНК и белки, связанные с ними, то можно видеть, что ядрышко как таковое не распадается, не теряет своей общей формы. После таких обработок структура ядрышка представлена рыхлой фибриллярной сетью, заполняющей объем ядрышка.

Таким образом, в структуре ядрышек можно различить следующие пять компонентов: гранулярный, фибриллярные центры, плотный фибриллярный компонент, хроматин, белковый сетчатый матрикс.

Фибриллярный центр и ядрышковый организатор

Строение и химические характеристики фибриллярных центров (ФЦ) схоже с троением и функциями ядрышковых организаторов митотических хромосом. И те и другие построены из тесно ассоциированных фибрилл толщиной 6--10 нм и обладают характерной особенностью -- окрашиваются солями серебра, что зависит от наличия особых ядрышковых белков, а также содержат РНК - полимеразу I.

Белки ядрышек

До 60% сухой массы выделенных ядрышек приходится на белки, число которых может составлять несколько сотен разных видов. Помимо белков ассоциированного с ядрышками хроматина в состав ядрышек входят белки рибосом и специфические ядрышковые белки, связанные с транскрипцией рибосомных генов, с процессингом 45S рРНК, такие как РНК-полимераза I, факторы транскрипции, топоизомеразы, метилазы, нуклеазы, протеинкиназы, фосфатазы. Часть ядрышковых белков имеет сродство к серебру (аргентофильные белки): РНК-полимераза I, фактор транскрипции UBF, нуклеолин (С-23), нуклеофозмин (ньюматрин, или В-23). Собственно ядрышковые белки расположены в специфических местах их активности.

Функции ядрышек

    1. Синтеза рРНК. 2. Созревание (сплайсирование) с-mус иРНК в клетках млекопитающих происходит в ядрышках.

В ядрышках были выявлены сплайсосомные малые РНК (sn РНК), факторы сплайсинга пре-иРНК. Так же в ядрышках обнаружены РНК, входящие в SRP-частицы, участвующие в синтезе белков в эндоплазматическом ретикулуме. С ядрышком ассоциирована РНК теломеразы - рибонуклеопротеида (обратная транскриптаза). Имеется много данных о локализации в ядрышках процессинга малых ядерных РНК, входящих в состав сплайсосом, и даже о процессинге тРНК.

Похожие статьи




Ядрышки - Клеточное ядро

Предыдущая | Следующая