Сомато-сенсорный, болевой анализаторы, их отделы - Физиология анализаторов

В соматосенсорную анализаторную систему включают систему кожной чувствительности и чувствительную систему скелетно-мышечного аппарата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции.

Кожная рецепция температурный анализатор боль вкусовой

Кожные рецепторы. Рецепторная поверхность кожной чувствительной системы огромна - от 1,4 до 2,1 м2. В коже сосредоточено большое количество чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям нервных окончаний. Они весьма различны по структуре, локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверхности. Больше всего их в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов.

У человека в коже с волосяным покровом (90 % всей кожной поверхности) основным типом рецепторов являются свободные нервные окончания ветвящихся нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению. Рецепторами прикосновения считают также осязательные мениски (диски Меркеля), образованные в нижней части эпидермиса контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпителиальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук.

Болевой анализатор обеспечивает формирование болевых ощущений (боль), возникающих при воздействии повреждающих факторов. Ощущения боли выполняют сигнальную функцию. Болевые ощущения формируются на основе информации о нарушении целостности покровных оболочек, нарушении оптимального уровня окислительных процессов в тканях, обеспечивающих их нормальную жизнедеятельность. Согласно общепринятому ранее мнению, боль -- это ощущение. Однако в последнее время ряд авторов предлагают оценивать боль как психофизиологическое состояние, сопровождаемое изменениями деятельности различных органов и систем, возникновением эмоций и мотиваций. Однако эмоции и мотивации возникают очень часто и в других ситуациях (голод, опасность, неприятное сообщение и др.), при этом состояние организма также сильно изменяется. Боль -- это ощущение, оно имеет сигнальное значение для организма, как и другие ощущения, например зрительные, слуховые. Изменения деятельности органов при болевых воздействиях -- это следствие; кроме того, при заболеваниях внутренних органов боль является не причиной, а следствием изменения состояния организма. Боль возникает и при кислородном голодании тканей. И в этом случае не боль ведет к изменению состояния организма, а изменение состояния организма вызывает боль. Таким образом, боль -- это неприятное, в виде страдания ощущение, возникающее в результате действия сверхсильных раздражителей, повреждения тканей и органов организма или их кислородного голодания.

Периферический отдел Анализатора представлен рецепторами боли, которые по предложению Ч. Шеррингтона называют ноцицепторами (от латинского слова "посеге" -- разрушать разрушать). Это высокопороговые рецепторы, реагирующие на разрушающие воздействия. По механизму возбуждения ноцицепторы делят на механоноцицепторы и хемоноцицепторы.

Механоноцицепторы Расположены преимущественно в коже, фасциях, сухожилиях, суставных сумках и слизистых оболочках пищеварительного тракта. Это свободные нервные окончания миелиновых волокон типа А-дельта со скоростью проведения возбуждения 4--30 м/с. Они реагируют на действие агента, вызывающего деформацию и повреждение мембраны рецептора при сжатии или растяжении тканей. Для большинства этих рецепторов характерна быстрая адаптация.

Хемоноци цеп торы Расположены также на коже и слизистых оболочках, но превалируют во внутренних органах, где локализуются в стенках мелких артерий. Они представлены свободными нервными окончаниями безмиелиновых волокон типа С со скоростью проведения возбуждения 0,4--2 м/с. Специфическими раздражителями для этих рецепторов являются химические вещества (алгогены), но только те, которые "отнимают" кислород у тканей, нарушают процессы окисления. Выделяют три типа алгогенов, каждый из которых имеет собственный механизм активации, хемоноцицепторов.

Тканевые алгогены (серотонин, гистамин, ацетилхолин и др.) образуются при разрушении тучных клеток соединительной ткани и, попадая в интерстициальную жидкость, непосредственно активируют свободные нервные окончания.

Плазменные Алгогены (брадикинин, каллидин и простагландины), выполняя роль модуляторов, повышают чувствительность хемоноцицепторов к ноцигенным факторам.

Тахикинины Выделяются при повреждающих воздействиях из окончаний нервов (вещество П), они воздействуют местно на мембранные рецепторы того же нервного окончания.

Представление о наличии специфического сложно организованного периферического отдела болевого анализатора основано на Теории специфичности [Фрей М., 1895]. Согласно этой теории, ощущение боли может возникать только при раздражении определенных рецепторов (ноцицепторов) и специальных путей проведения возбуждения в соответствующие нервные центры. Однако боль может возникать также при очень сильных, в том числе повреждающих, воздействиях и на другие рецепторы, например терморецепторы. Такой взгляд сформировался на основе теории интенсивности [Гольдштейдер А., 1894] -- Неспецифической теории боли. Согласно этой теории, ощущение боли формируется в результате суммации в нервных центрах возбуждений, возникающих при раздражении рецепторов различных модальностей. В настоящее время считают, что боль может возникать как при повреждающих воздействиях на специальные рецепторы -- ноцицепторы, так и при интенсивном воздействии на рецепторы различной модальности. Развивается также представление, согласно которому под термином "ноцицептор" подразумевается не только сам рецепторный аппарат, но и связанная с ним периферическая часть афферентного волокна. Это образование получило название "сенсорной болевой единицы". Предполагают, что сенсорная болевая единица имеет два возбудимых участка. Один из них -- претерминальная часть дендрита -- возбуждается только повреждающими стимулами. Другой -- сама терминаль -- может активизироваться воздействиями, не несущими ноцицептивной информации (субноцицептивными воздействиями).

Проводниковый отдел. Проведение болевого возбуждения от рецепторов осуществляется по дендритам первого нейрона, расположенного в чувствительных ганглиях соответствующих нервов, иннервирующих определенные участки организма. Аксоны этих нейронов поступают в спинной мозг к вставочным нейронам заднего рога -- второй нейрон. Далее проведение возбуждения в центральной нервной системе осуществляется двумя путями: специфическим (лемнисковым) и неспецифическим (экстралемнисковым). Специфический путь начинается от вставочных нейронов спинного мозга, аксоны которых в составе спиноталамического тракта поступают к специфическим ядрам таламуса (в частности, в вентробазальное ядро), которые представляют третий нейрон. Отростки этих нейронов достигают коры. Неспецифический путь начинается также от вставочного нейрона спинного мозга и по коллатералям идет к различным структурам мозга. В зависимости от места окончания выделяют три основных тракта: неоспиноталамический, спиноретикулярный, спиномезенцефалический. Последние два тракта объединяются в спиноталамический. Возбуждение по этим трактам поступает в неспецифические ядра таламуса и оттуда во все отделы коры больших полушарий.

Корковый отдел. Специфический путь заканчивается в соматосенсорной области коры большого мозга. Согласно современным представлениям выделяют две соматосенсорные зоны. Первичная проекционная зона CI находится в области заднецентральной извилины. Здесь происходят анализ ноцицептивных воздействий, формирование острой, точно локализованной боли. Кроме того, за счет тесных связей с моторной зоной коры осуществляются моторные акты при воздействии повреждающих стимулов. Вторичная проекционная зона СП, которая находится в глубине сильвиевой борозды, участвует в процессах осознания и выработки программы поведения при болевом воздействии. Неспецифический путь проецируется диффузно на все области коры. Значительную роль в формировании болевой чувствительности играет орбитофронтальная область коры, которая участвует в организации эмоционального и вегетативного компонентов боли.

Компоненты реакции организма на боль. В реакцию организма на боль вовлекаются практически все структуры головного мозга, поскольку по коллатералям проводникового отдела болевого анализатора возбуждение распространяется на ретикулярную формацию, лимбическую систему мозга, гипоталамус и двигательные ядра. В связи с этим в реакции организма на боль выделяют несколько компонентов.

Двигательный компонент Проявляется при включении мотонейронов и обнаруживается в виде отдельных двигательных рефлексов, реакций вздрагивания и настороженности, а также защитного поведения, направленного на устранение действия вредоносного фактора.

Вегетативный компонент обусловлен включением в системную болевую реакцию гипоталамуса -- высшего вегетативного центра. Этот компонент проявляется в изменении вегетативных функций, необходимых для обеспечения защитной реакции организма. В зависимости от индивидуальных особенностей организма, его вегетативного статуса могут наблюдаться реакции с разнонаправленными изменениями величин артериального давления, частоты сердечных сокращений, дыхания, перестройки обмена веществ и др.

Эмоциональный компонент проявляется в формировании отрицательной эмоциональной реакции, что обусловлено включением в процесс возбуждения эмоциогенных зон мозга. В зависимости от индивидуально-генетических особенностей организма и, в частности, вегетативного тонуса, отрицательная эмоция формирует различные поведенческие реакции, например бегство или нападение. В организации зашитных поведенческих реакций ведущая роль отводится структурам лобной и теменной областей коры полушарий большого мозга.

Каждый компонент болевой реакции может быть использован для оценки специфичности болевого ощущения при медицинских и биологических исследованиях.

Похожие статьи




Сомато-сенсорный, болевой анализаторы, их отделы - Физиология анализаторов

Предыдущая | Следующая