Результаты объединения БС, образующих БК, с БС, состоящей из трех линейно расположенных идентичных субъединиц - Анализ этапов эволюции биоструктур до структур, способных объяснить большинство загадок зарождения генетических кодов. Часть 3

Сразу же отметим, что изменить положение своей БД для ответа на изменение внешней среды в водах с замедленным течением и тем более - в стоячих водах особенно важно было для БС с линейным расположением субъединиц. К тому же повсеместное распространение липидных и нуклеотидных БС, невольно приводило к нехватке БД. Поэтому, для того чтобы захватить БД в свои ББ, новым БС необходимо было иметь хотя бы на один БК больше, чем у БС, представленных на схемах рис. 2а-2г.

Для этой цели подходили объединения генома вироидных БС (схемы которых представлены на рис. 2а-2г) с геном клеточных структур, представленным на рис. 2 - БС с тремя идентичными и линейно расположенными субъединицами. В результате таких объединений могли создаваться как один дополнительный большой биоканал (рис. 2д и 2ж), так и несколько малых дополнительных каналов (например. 2е и 2з).

Следует заметить, что названные выше схемы объединенных БС можно рассматривать и как создание геномов вирусных частиц - вирусных нуклеотидов.

Поскольку вироидные БС могли взаимодействовать с геном клеточных структур с обеих сторон, на свет появилось два различных генома прокариотов: рис. 2к - археев (с 6-ю открытыми гидрофобными участками) и рис. 2л - бактерий (с 4-мя открытыми гидрофобными участками). В силу этого данные геномы стали не только симметричными, но и содержащими две комплементарные БС. Это обстоятельство невольно отразилось в геномах прокариотов наличием комплементарности цепей РНК и ДНК.

Попутно напомним, что существующие в настоящее время организмы подразделяются на две большие группы - прокариоты и эукариоты. К прокариотам относятся бактерии (эубактерии и архебактерии) а к эукариотам - грибы, растения и животные, большинство из которых являются многоклеточными организмами и только некоторые - одноклеточными. Различается и время возникновения этих групп. Первые прокариоты (археи) возникли в процессе эволюции около 3,5 млрд. лет назад, 1,82 млрд. лет назад появляются первые прокариоты, господство которых сменяется расцветом эукариотических организмов около 1,52 млрд. лет назад [1].

В подтверждение этой связи обратим особое внимание на тот факт, что в геномах бактерий, археев и эукариот всегда присутствует хотя бы одна БС с линейным расположением трех идентичных субъединиц, т. е. БС "Г-нКС". Причем в геномах археев и бактерий присутствуют два генома вироидов (Г-мВ), разделенные БС с линейным расположением трех идентичных субъединиц прокариот (Г-нКСп).

Учитывая приведенные сведения о геномах вироидов и вирусов можно сказать, что минимальные геномы прокариотов, состоят из генома вирусной частицы и генома вироида, комплементарного геному вироида, входящего в геном вируса.

В таком случае сразу же становится понятным и наличие огромного количества дефектных интерферирующих частиц (ДИ-частиц), "сопровождающих" почти каждую вирусную инфекцию. Эти частицы, представляющие собой вирионы с неполным геномом (т. е. геномом вироида, комплементарным к геному вироида, входящего в состав генома вируса), не способны к репродукции [4; 6].

Тем не менее, дефектные вирусы играют важную биологическую роль, обеспечивая персистенцию вирусов в инфицированных организмах или в культурах тканей. Таким образом, вирусная "популяция" чаше всего представляет собой суммы полноценных вирионов и дефектных образований, т. е. фактически мертвого материала. Такого рода "популяции", состоящие из живых и мертвых особей, невозможно даже представить в мире организмов. Однако в некоторых случаях сумма дефектных частиц с дефектами в разных участках генома может обеспечить развитие вирусной инфекции (феномен множественной реактивации) [7].

Помимо этого, при смешанной инфекции многими вирусами образуются вирионы, геном которых заключен в оболочки другого вируса [7].

В приведенных случаях показана возможность репродукции дефектного вируса, полученного из вируса полноценного. Но существует несколько групп вирусов, которые всегда дефектны по репликации и являются сателлитами полноценных, неродственных им вирусов. Так, аденосателлиты, имеющие собственный геном и собственные белки, реплицируются в присутствии вирусов-помощников, которыми могут быть не только аденовирусы, но и герпесвирусы. Все три группы (дефектные вирусы и две группы вирусов-помощников) являются ДНК-содержащими. Вирус некроза табака имеет вирус-сателлит, геном которого кодирует собственные белки; оба являются РНК-содержащими вирусами [6].

Сателлитом ДНК-содержащего вируса гепатита является РНК-содержащий дельта-вирус. В присутствии любого гепаднавируса он реплицируется и образует нуклеокапсиды из собственного белка, которые покрываются внешней оболочкой соответствующего гепаднавируса. Во всех этих примерах неспособность реплицироваться является свойством геномов дефектных вирусов, и эта функция обеспечивается вирусами-помощниками. Это своеобразный паразитизм вирусов на вирусах. Здесь же отметим, что дефектные по репликации сателлиты являются наиболее мелкими вирусами. Так, геном дельта-вируса имеет молекулярную массу около 0,5-106 И на одном единственном его гене закодирован единственный капсидный белок [7].

Заметим также, что на рис. 2м, рис. 2н и рис. 2о представлены и три формы существования клеточного генома (КГ-м), собранного из трех идентичных БС с линейным расположением субъединиц (т. е. из трех идентичных генов клеточных структур (Г-нКС)).

Однако, возможен был и другой вариант создании клеточного генома. В таком геноме эукариотов два взаимодействующих между собой генома вироидов (Г-мВ) соприкасаются с одной БС с линейным расположением трех идентичных субъединиц (т. е. с Г-нКС). В таком случае сразу же становится понятным, почему биоструктуры, созданные двумя непосредственно взаимодействующими вироидами, называют "псевдогенами".

Если внимательно рассмотреть клеточный геном эукариотической клетки, собранной с участием псевдогенов, оказывается, что целая БС с линейным расположением трех идентичных субъединиц здесь отлична от Г-нКС прокариотов, ибо она собирается из первых (или третьих) субъединиц каждого из трех Г-нКС (см. рис. 2м и рис. 2о). Именно это обстоятельство и привело к тому, что геном эукариотов более разнообразен, чем геномы прокариот. И именно благодаря этому обстоятельству вирусы и бактерии, как бы тормозят свое эволюционное развитие по сравнению с эукариотами.

В то же время использование каждой из трех разновидностей клеточных структур (т. е. археев, бактерий и эукариот) БС с тремя линейно расположенными идентичными субъединицами, роднит их, несмотря на то, что эти их собственные Г-нКС различны. Они различны по той веской причине, что именно эти биоструктуры определяют способ, которым клетки получают энергию и как потом воссоздают свои субъединицы.

И именно это обстоятельство делит все клеточные структуры на две больших группы: "производящих энергии" и "ее потенциальных потребителей" (причем в качестве представителей второй группы всегда вступают хищники).

Стоит также обратить особое внимание на тот факт, что оси всех рассматриваемых геномов проходят через центральную субъединицу их БС, которую можно назвать "суперсубъединицей", поскольку она во всех формах существования БС обладает максимальным количеством связей с другими субъединицами. И именно поэтому вокруг этой субъединицы БС образуется максимальное число малых БК, ограниченное цифрой 6. Такое же число кодонов-синонимов имеет только три аминокислоты из 20 протеиногенных - Arg, Leu и Ser, располагающиеся в одном из малых биоканалов, образованных образующими трех идентичных субъединиц данной клеточной структуры.

Благодаря именно такому расположению субъединиц генома эукариотической клетки с ее суммарным количеством БК, равным 20 и образованных в них 64 ББ, генетический код и создал 64 кодона. А поскольку, для любой формы существования БС важно наличие хотя бы одной свободной ББ для ответа на изменение условий внешней среды, в генетическом коде сформировалось три нонсенс-кодона. Причем очень часто именно эти кодоны становятся прибежищем (ББ) для трех модифицированных аминокислот, но и в этом случае среди кодонов (биобух БС) обязательно остается одна не занятая ББ.

К тому же заметим, что БС с линейным расположением субъединиц (т. е. клеточный ген) в случае объединения с БС, имеющей БК, могла получить при разъединении этих структур так необходимое ей при изменении внешней среды перемещение единственной ее БД из одной ББ в другую. В этом, вероятно, и состояла первичная выгода инфицирования вироидом БС с линейным расположением трех идентичных субъединиц.

Процесс такого перемещения БД показан на схемах рис. 2д-2и. Схема, представленная на рис. 2д, показывает начало контакта двух целых БС, а схема рис. 2и - последний этап перед расхождением двух целых БС.

Отметим, что схема 2е может объяснить процесс латентного состояния вирусов (персистентности для вирусов эукариот и лизогении - для бактериофагов).

Пока зараженная клетка находится в благоприятной среде, фаг, максимально объединенный с гномом клетки (рис. 2 е), не убивает ее, наследуется дочерними клетками и нередко интегрируется в клеточный геном. Однако при попадании зараженной лизогенным фагом бактерии в неблагоприятную среду, возбудитель захватывает контроль над клеточными процессами так, что клетка начинает производить материалы, из которых строятся новые фаги (так называемая литическая стадия) [5].

Клетка превращается в фабрику, способную производить многие тысячи фагов. Зрелые частицы, выходя из клетки, разрывают клеточную мембрану, тем самым, убивая клетку. С персистенцией вирусов (например, паповавирусов) связаны некоторые онкологические заболевания [7].

К тому же схема взаимодействия БС, представленная на рис. 2з, поясняет, как может происходить захват части БС с линейным расположением идентичных субъединиц. Это связано с тем, что субъединицы вироида и последняя (третья субъединица такой БС) могут образовать симметричную биоструктуру, способную под действием увеличившейся плотности разломить БС с линейным расположением субъединиц на две неравные части. При этом последняя субъединица такой БС может присоединиться к геному вироида, создав при этом новую БС, состоящую из 4-х идентичных субъединиц. Именно так могли образоваться первые катализирующие структуры.

Схема рис. 2е иллюстрирует момент взаимодействия вироидных биоструктур с клеточной нуклеиновой кислотой, причем показывает момент их объединения. Поскольку вироид может объединиться с БС с линейным расположением субъединиц только с одной (из двух ее) сторон, обратим внимание на следующий факт.

У семейства вироидов Avsunviroidae способность к репликации имеется благодаря наличию в геномной РНК кода рибозима типа hammerhead, как правило, в двух вариантах с разных сторон (RZ+, RZ-) [3].

Поскольку субъединицы БС архея, скорее всего, смотрят гидрофобной частью молекул в сторону водной среды, становится логичным появление у этих представителей живой природы однослойной липидной оболочки, ведь для ее создания и восстановления необходимо значительно меньше липидных молекул, чем для создания и поддержания бислойной оболочки.

При этом археям необходимо было как можно скорее отобрать ген, способствующих наращиванию длины липидных хвостов.

В митохондриях клеток может происходить удлинение синтезированных или поступивших с пищей жирных кислот. Это наращивание углеродной цепи осуществляется комплексом ферментов, за счет ацетильных остатков ацетил - КоА. Из пальмитиновой кислоты, синтезированной в цитоплазме, в митохондриях таким путем может синтезироваться стеариновая кислота, а также жирные кислоты, содержащие 20, 22, 24 углеродных атома [15].

У археев и бактерий, не имеющих митохондрии, этот комплекс ферментов расположен непосредственно в липидной оболочке, образованной в результате объединения различных липидных БС.

В силу этого обстоятельства приведем краткую характеристику липидных молекул, принимающих участие в создании липидных БС.

Ненасыщенные жирные кислоты имеют более низкую температуру плавления. Растительные жиры состоят в основном из ненасыщенных жирных кислот. [16].

Самыми легкими липопротеидами являются хиломикроны: крупные структуры, содержащие около 80 % триацилглицеринов, 7 % фосфоглицеридов, 8 % холестерина и его эфиров и 2 % белка. Бетта-липопротеиды плазмы крови содержат 80-90 % липидов, а альфа-липопротеиды - 40-70 %.

Полярные липиды составляют главные компоненты клеточных мембран. В мембранах локализованы многочисленные ферменты и транспортные системы. Многие свойства клеточных мембран обусловлены наличием в них полярных липидов.

Жирные кислоты, входящие в состав липидов животных тканей, отличаются длиной цепи, числом и положением двойных связей, а также заместителями. По наличию двойных связей они делятся на насыщенные и ненасыщенные, по числу двойных связей - на моноеновые (с одной связью), диеновые (с двумя), триеновые (с тремя) и т. д. [16].

Перекисное окисление липидов затрагивает, прежде всего, ненасыщенные жирные кислоты, входящие в состав липидов плазматических мембран. В результате в мембранах появляются участки с нарушенной структурой, изменяется их проницаемость, рецепторные функции, мембраны не могут нормально принимать сигнал со стороны гормонов.

Реакции перекисного окисления липидов широко распространены и протекают во всех изученных мембранных структурах: митохондриях, микросомах, лизосомах, клеточных оболочках. Под действием продуктов перекисного окисления происходит разрушение аминокислот, содержащих SH-группы, поляризация белковых молекул, образуются комплексы окисленный липид-белок.

В небольших количествах свободные радикалы находятся в организме и в физиологических условиях, однако их количество возрастает под действием ионизирующего, ультрафиолетового излучения и других факторов. Свободные радикалы могут возникать при взаимодействии кислорода с металлами переменной валентности. При этом возникает радикал гидропероксид (НО-2):

Fe2++ O2 + H+ = Fe3+ + HO-2.

Этот радикал может реагировать с молекулой жирной кислоты:

НО-2 + RH = H2O2 + R*.

При этом образуется свободный радикал липида R*, который взаимодействует с молекулами О2 и при этом образуется перекисный радикал RO2:

R* + O2 > RO2.

Этот радикал может вступать в реакцию с еще одной молекулой ненасыщенной жирной кислоты с образованием гидроперекиси ROOH:

RO2 + RH > ROOH + R*.

Для перекисного окисления необходимы ионы двухвалентного железа. Они играют в процессах окисления двойную роль. С одной стороны, ионы железа непосредственно окисляясь молекулярным кислородом и образуя свободные радикалы инициируют окисление ненасыщенных жирных кислот фосфолипидов. Они также образуют свободные радикалы, взаимодействуя с молекулами гидроперекисей. С другой стороны, ионы железа реагируют со свободными радикалами и могут тормозить процесс перекисного окисления. Таким образом, ионы железа выполняют роль триггера, переключающего процесс с самоускоряющегося (при низких концентрациях Fe2) на самозатухающий (при высоких концентрациях Fe2). Однако, скорее всего, в клетках, где концентрациях Fe2+ очень мала, они выполняют роль прооксидантов, а не антиоксидантов [16].

Отметим особо, что природные жирные кислоты, как насыщенные (пальмитиновая, стеариновая, липоцериновая кислоты), так и ненасыщенные (арахидоновая, олеиновая, линолевая, линоленовая, которые не синтезируются у животных и человека) не поглощают свет ни в видимой, ни в УФ - области солнечного спектра. Именно поэтому для получения энергии Солнца в липидных мембранах и появились разнообразные пигментные включения.

У археев Aciduliprofundum boonei, живущих в глубоководных термальных источниках, есть ген GH25-мурамидазы, белка, помогающего разрушать стенки бактериальных клеток. Ранее аналоги этого гена были открыты у вирусов-бактериофагов, у некоторых тлей и грибов из рода Aspergillus.

Ученые предполагают, что археи позаимствовали данный ген у каких-то бактериальных организмов, чтобы бороться со своими конкурентами, термофильными бактериями, образующими биопленки в окрестностях горячих источников. [10].

Размножаются прокариоты обычно путем деления надвое (бинарным). Делению предшествует очень короткая стадия удвоения, или репликации, хромосом. Так что прокариоты - гаплоидные организмы. К прокариотам относятся бактерии и синезеленые водоросли, или цианобактерии [20].

В жизненном цикле эукариот обычно присутствуют две ядерные фазы (гаплофаза и диплофаза). Первая фаза характеризуется гаплоидным (одинарным) набором хромосом, далее, сливаясь, две гаплоидные клетки (или два ядра) образуют диплоидную клетку (ядро), содержащую двойной (диплоидный) набор хромосом. Иногда при следующем делении, а, чаще, спустя несколько делений клетка вновь становится гаплоидной. Такой жизненный цикл и в целом диплоидность для прокариот не характерны [22].

Разнообразен и обмен веществ у бактерий. Вообще всего выделяют четыре типа питания, и среди бактерий встречаются все. Это фотоавтотрофные, фотогетеротрофные, хемоавтотрофные, хемогетеротрофные (фототрофные используют энергию солнечного света, хемотрофные используют химическую энергию). Эукариоты же либо сами синтезируют энергию из солнечного света, либо используют готовую энергию такого происхождения. Это может быть связано с появлением среди эукариотов хищников, необходимость синтезировать энергию, для которых отпала [17].

Диаметр прокариотической клетки составляет обычно 0,5-10 мкм, когда тот же показатель у эукариот составляет 10-100 мкм. Объем такой клетки в 1000-10000 раз больше, чем прокариотической.

У прокариот рибосомы мелкие (70S-типа). У эукариот рибосомы более крупные (80S-типа), имеют двойную липидную мембрану [17].

Липиды могут быть аллостерическими активаторами мембранных ферментов. Например, р-гидроксибутиратдегидрогеназа, участвующая в окислении кетоновых тел, локализована на внутренней мембране митохондрий. Каталитическая активность фермента проявляется только в присутствии фосфатидилхолина [18].

Следовательно, горизонтальное объединение отдельных БС в единую (пусть даже временную) структуру было чрезвычайно эволюционно выгодно для всех без исключения структур.

Забегая несколько вперед, отметим, что подобное комплементарное объединение двух БС (т. е. наложение одной БС на другую) даже без их единственных биодобавок (БД) могло принести им выгоду, поскольку помогало снизить скорость мутаций нижерасположенной БС. И это обстоятельство, скорее всего, и послужило истинной причиной объединения двух БС, обладающих 9-ю идентичными субъединицами.

Сходство форм существования геномов археев, бактерий и эукариотов, вызванное одинаковым расположением их девяти идентичных субъединиц, убедительно показывает неизбежность существования для них единого генетического кода. В то же время разное расположение гидрофобных и гидрофильных частей этих субъединиц не позволяет этим геномам наложиться друг на друга, образуя нуклеотидный бислой. Именно поэтому, геном прокариот, попав в клетку эукариота может создать лишь подобный себе геном.

В этой связи еще раз более внимательно смотря на схемы БС, представленные на рис. 2, обратим внимание на тот факт, что БК, образованные образующими их идентичных субъединиц бывают двух типов - малые (трехбухтовые) и большие (четырехбухтовые).

Увеличенные изображения этих биоканалов представлены на рис. 3.

Обратим особое внимание на тот факт, что именно это новшество способствовало привлечению в БС либо дополнительной отдельно располагающейся субъединицы, идентичной ее составляющих, либо максимальному сближению субъединиц двух БС с идентичными субъединицами. К тому же и в том, и в другом случае получается большой БК, изображенный на рис. 3б.

Новый канал был гораздо больше, чем созданный образующими трех идентичных субъединиц и эта разница в величинах двух малых каналов и одного большого показана в виде линзообразной заштрихованной площади (рис. 3в и рис. 3г). Там находится вакуум.

Следует также обратить особое внимание и на тот факт, что эта заштрихованная площадь может располагаться в большом канале по-разному (рис. 3в и рис. 3г). Это обстоятельство особенно важно для БС, поскольку приливы и отливы вызывают не только изменения в высоте уровня моря, но и периодические течения, известные как прилимвные течения, перемещающиеся в горизонтальной плоскости. Следовательно, благодаря описанным выше фактам молекулы воды могут при этом перемещаться как вертикально (вверх-вниз), так и по горизонтали (вперед-назад), помогая в этих же направлениях сближаться субъединицам БС.

Движение молекул воды в любом по размеру БК при этом способствует перемещению БД из одной биобухты в другую. Однако выйти БД из прежней ББ и попасть после этого в другую ББ такой БС помогает не только движение молекул воды, но и вакуум БС, образующийся только лишь в большом БК. Это обстоятельство особенно важно для каналов, образованных субъединицами БС с малой величиной радиусов.

Поперечное сечение этого вакуумного объема БС как раз и представлено на рис. 4в и 4г в виде заштрихованной линзообразной площади. В связи с тем, что энергия вакуума зависит от давления окружающей среды, перемещение субъединиц БС четко связано с давлением окружающей среды. Именно поэтому гибнут глубоководные обитатели, попавшие в верхние слои воды, и наоборот, верховодные организмы, попавшие на большие глубины, также становятся нежизнеспособными.

Поскольку величина линзообразной площади БС зависит от величины диаметра образующих их субъединиц, для ее увеличения возникла необходимость использовать в качестве субъединиц уже не липидные и нуклеотидные молекулы, а белки. Именно поэтому преимущественная масса катализирующих БС и представлена белковыми структурами - ферментами, ускоряющими биологические реакции, снижая энергию активации и не изменяя при этом положения равновесия.

В связи с изложенными выше фактами, становится понятным стремление БС увеличить площадь каналов, образованных образующими их субъединиц. И именно поэтому эволюционно выгодной стала смена субъединиц БС с липидных молекул на нуклеотиды и белковые структуры, содержащих по 9 идентичных биомолекул.

Перемещение БД из одной ББ БС с линейным расположением субъединиц в другую ББ всегда осуществлялось и осуществляется с помощью движения молекул воды окружающей среды. Вполне возможно, что именно эта зависимость перемещения БД БС от движения молекул воды и привела к суточным колебаниям в работе биокатализирующих систем, поскольку массивное перемещение воды осуществляется именно во время приливов и отливов.

В каждом закрытом море или даже озере возникают самостоятельные приливные волны, но они несут с собой относительно небольшие массы воды, движущиеся вперед-назад. Ежегодно повторяющийся приливо-отливной цикл остается неизменным вследствие точной компенсации сил притяжения между Солнцем и центром масс планетной пары и силами инерции, приложенными к этому центру [14]. Это обстоятельство, в свою очередь, вносит постоянную компоненту в жизнь биообъектов.

В то же время, поскольку положение Луны и Солнца по отношению к Земле периодически меняется, меняется и интенсивность результирующих приливо-отливных явлений, что вносит эволюционную компоненту в жизнедеятельность биообъектов.

Именно постоянные вышеописанные движения молекул воды способствовали встрече, сближению и объединению БС, состоящей из трех линейно расположенных идентичны субъединицами (Г-нКС) и БС, образующей БК (Г-мВ), а также перемещению их БД из одной ББ в другую, следовательно, способствовали выживанию разнообразных БС.

Похожие статьи




Результаты объединения БС, образующих БК, с БС, состоящей из трех линейно расположенных идентичных субъединиц - Анализ этапов эволюции биоструктур до структур, способных объяснить большинство загадок зарождения генетических кодов. Часть 3

Предыдущая | Следующая