Заразиха - Растения-паразиты

Амая многочисленная группа облигатных подземных паразитов -- заразиховые. Род заразиха -- Оrobanche по сравнению с другими родами семейства отличается исключительным разнообразием видового состава (известно до 120 видов). Объясняется это широким ареалом распространения и большим диапазоном в выборе растений-хозяев. Представители рода заразиха паразитируют на дикорастущих, культурных и сорных растениях.

Заразиха малая

В пределах нашей страны насчитывается более 40 видов заразихи, в том числе пять паразитов культурных растений. Наиболее вредоносны следующие виды, заражающие технические, кормовые, декоративные, овощные, бахчевые культуры: заразиха подсолнечниковая, заразиха ветвистая, или конопляная, заразиха египетская, или бахчевая, заразиха мутеля и заразиха люцерновая.

В процессе эволюции все органы растений этого рода, кроме стебля, цветков и плодов, подверглись значительным изменениям: корни превратились в короткие мясистые волокна присоски, присасывающиеся к корням растения-хозяина, листья утратили хлорофилл и стали мелкими буроватыми, желтоватыми или лиловатыми чешуйками с очередным расположением. Стебель заразихи -- светло-бурый, желтоватый, розоватый или синеватый, мясистый, прямостоящий, ветвящийся или неветвящийся, с булавовидным основанием, снабженным присосками, внедряющимися в ткань корня растения-хозяина. Высота стебля может достигать 50 см и более.

При сильном засорении почвы семенами заразихи и при наличии поражаемого растения на одно растение может приходиться до 200 цветоносов паразита и более.

Цветки заразихи пазушные, пятичленные, с двугубым немчиком синего, беловатого или фиолетового цвета, с четырьмя тычинками, собраны по несколько десятков в колос или колосовидную метелку. Они способны к самоопылению в том случае, если не было перекрестного, которое осуществляется с помощью заразиховой мухи-фитомизы -- Phytomysa orobanchia и шмелей. Завязь -- верхняя, одногнездная. Плод -- коробочка, раскрывающаяся двумя или тремя створками и содержащая до 2 тыс. семян и более. Семена мельчайшие, длиной 0,2--0,6 мм, шириной 0,17-- 0,25 мм, округлые или продолговатые, темно-бурые, с ячеистой поверхностью. На одном растении заразихи их может быть до 100 тыс.

Почти все заразихи обладают сравнительно высокой специализацией. Каждый вид приспособлен к паразитированию на ограниченном круге питающих растений, принадлежащих только одному или нескольким определенным семействам, родам и видам.

Заразиха подсолнечниковая паразитирует главным образом на подсолнечнике; из других растений поражает томат, табак, махорку, сафлор, полынь и др. Заразиха египетская, или бахчевая, поражает около 70 видов растений, в том числе картофель, табак, капусту, томат, тыквенные. Заразиха ветвистая, или конопляная, заражает в основном табак, томат, также коноплю, капусту, морковь, дыню и др.

Специализация заразихи изменялась в процессе эволюции, чему способствовал естественный отбор и деятельность человека. Наряду с новыми формами растений в процессе постоянно меняющихся взаимоотношений паразита и хозяина возникали и распространялись новые физиологические популяции и расы паразита, различающиеся вирулентностью и способностью преодолевать защитные свойства организма растения-хозяина. Число рас паразитирующего вида в данном районе определяется длительностью возделывания растения-хозяина и разнообразием его генотипов. Появление новых наиболее агрессивных рас заразихи приводит к утрате сортами иммунитета. Например, у иммунных к заразихе сортов подсолнечника на месте ее внедрения в корень растения-хозяина образуются вздутия, препятствующие дальнейшему развитию паразита. У поражаемых сортов таких вздутий не бывает.

Развитие паразита определяется не только иммунологическими свойствами растения-хозяина, но и сроками сева, плодородием почвы, запасом его семян в почве, глубиной их заделки, структурой корневой системы питающего растения, количеством влаги в почве и т. д. В зависимости от биологии растения-хозяина у заразихи появились формы многолетние, двулетние, однолетние и даже эфемеры. Развитие, габитус и другие их особенности зависят от свойств питающего растения.

Отличительными признаками отдельных видов заразихи служат морфология стебля и цветка, а также паразитическая специализация.

Заразиха подсолнечниковая отличается от других видов заразихи неветвящимся стеблем высотой до 30 см и более. Прицветники у нее яйцевидные, острые; венчик длиной 12--20 мм, трубчатый, сильно согнутый вперед, на конце почти не расширенный, коричневой окраски. Вид хорошо развивается на культурных и дикорастущих представителях семейств пасленовые и сложноцветные. Среди них -- подсолнечник, табак, махорка, томат, перилла, сафлор, полынь морская, полынь австралийская, полынь горькая, полынь обыкновенная, дурнишник обыкновенный, большеголовник солончаковый, ромашка непахучая, астра солончаковая. Заразиха подсолнечниковая не заражает клещевину, сою, ляллеманцию, капусту, картофель, горчицу.

У заразихи египетской, или бахчевой, раскидистоветвистый стебель с немногими яйцевидно-ланцетными чешуйками длиной 20--30 см. Венчик длиной 23--27 мм трубчато-воронковидный, значительно расширенный в отгибе. Вид заражает главным образом бахчевые культуры, а также махорку, табак, картофель, подсолнечник, горчицу, турнепс, арахис, кунжут, томат, капусту, баклажан и другие овощные, технические и дикорастущие растения (до 70 видов). Не заражает хлопчатник, свеклу, люцерну, виноград. Известны физиологические расы.

Заразиха ветвистая, или конопляная, имеет тонкий, до 4--5 мм в средней части, с редкими чешуйками стебель длиной до 15-- 25 см, утолщенный у основания, с большим числом (до нескольких десятков) боковых побегов. Цветки более мелкие, чем у выше описанных видов заразих, диаметром до 10--15 мм. Заразиха ветвистая менее специализирована по сравнению с другими видами рода. Заражает многие виды пасленовых, сложноцветных, капустных (крестоцветных), тыквенных и др. Среди них -- табак, махорка, конопля, хмель, капуста (кочанная, цветная, кольраби), горчица, турнепс, рыжик, хрен, перилла, тыква, дыня, морковь, укроп, кориандр, подсолнечник, чечевица, донник лекарственный, паслен, арахис, канатник и др. Не заражает свеклу, пастернак, ляллеманцию, петрушку, баклажан, перец. Известны физиологические расы.

Легкие, как пыль, семена заразихи свободно разносятся ветром, водой, пристают с почвой к ногам людей, обрабатывающим орудиям, к запасающим органам растений, переносятся пыльными бурями на громадные расстояния.

Зародыш в семени заразихи, так же как и у многих других паразитических растений, недоразвит, не расчленен на корень, стебель и семядоли, а состоит из групп клеток, окруженных запасающей тканью, содержащей питательные вещества, необходимые проростку до тех пор, пока он не присосется к питающему растению. Оптимальная температура для прорастания семян заразихи -- 22--25°С. Они не прорастают при температуре ниже 20°С и выше 45°С, некоторые -- выше 50°С. Температурный оптимум прорастания семян заразихи египетской и заразихи ветвистой выше, чем заразихи подсолнечниковой.

Семена заразихи способны прорастать на любой глубине пахотного горизонта под воздействием корневых выделений определенных видов растений-хозяев. Если вблизи семян заразихи таких растений нет, то они не прорастают, однако могут сохранять жизнеспособность в течение 8-- 12 лет. По данным некоторых исследователей, с повышением концентрации корневых выделений до определенного предела повышается и процент проросших семян. В менее увлажненной почве концентрация корневых выделений будет более высокой, поэтому особенно сильное истощение подсолнечника заразихой наблюдается в засушливые годы.

Выделяемое растениями-хозяевами вещество, стимулирующее прорастание семян заразихи, обнаружено не только в их корнях, но и в листьях, и в коре стебля (подсолнечник). Это вещество устойчиво к кипячению и высушиванию. Удалось выделить его кристаллическую фракцию, содержащую концентрат стимулирующих веществ.

Корневые выделения салата, льна, кукурузы, сои, многолетних бобовых трав (люцерны, клевера, лядвенца рогатого), томата, земляной груши и других стимулируют прорастание семян заразихи, но поскольку эти культуры не восприимчивы к заразихе, ее проростки, не находя подходящих питающих растений, погибают. На этом явлении основано применение провокационных посевов в борьбе с заразихой.

Число проросших семян заразихи и энергия их прорастания зависят не только от корневых выделений растения-хозяина, но и от целого ряда других условий: от вида питающего растения, его иммунологических свойств и концентрации клеточного сока, от вирулентности заразихи и близости ее семян к корню растения-хозяина, от реакции среды, температуры и влажности почвы и др.

Прорастание, присасывание заразихи к корням питающего растения и ее начальное развитие происходят скрытно, в почве. При прорастании из семени выходит слегка извитый росток с булавовидным утолщением на конце, растущий в том направлении, где выше концентрация корневых выделений мигающего растения. Прикоснувшись к корню восприимчивого к заразихе растения, утолщение начинает разрастаться, а остальная часть ростка атрофируется, превращаясь в тонкую ниточку; затем связь с оболочкой семени прерывается.

Вскоре утолщение на корне растения-хозяина покрывается бугорками, придающими ему вид звезды. Один из гаусториев, раздвигая клетки паренхимы коры корня, внедряется в нее и доходит до ксилемы. Трахеиды, развивающиеся внутри гаустория, сливаются с проводящими элементами растения-хозяина в единое целое настолько, что между ними трудно бывает найти границу. На противоположном конце заразихи образуется почка, покрытая многочисленными чешуйками, превращающимися позднее в видоизмененные листья. Почка развивается в цветоносный стебель, выносящий соцветие на поверхность почвы.

Прорастание семян заразихи, разбросанных в почве, ее присасывание и развитие происходят постепенно по мере роста корневой системы питающего растения. Поэтому на корнях одного растения-хозяина можно наблюдать все фазы формирования паразита; от прорастания семян до созревания коробочек. От момента прорастания семян заразихи до появления ее растений на поверхности почвы проходит не менее 1,5--2 месяцев. Оценивать сорта подсолнечника на заразихоустойчивость можно, не ожидая выхода цветоносов заразихи из почвы, по наличию на корнях растения-хозяина присосавшихся заразих.

Похожие статьи




Заразиха - Растения-паразиты

Предыдущая | Следующая