Введение - Влияние взаимоотношений в системе растение-насекомое-паразит на развитие и популяционную динамику насекомых

Актуальность проблемы. Среди многообразия взаимоотношений между растениями и насекомыми важное место занимает фитофагия. В результате коэволюции как у насекомых, так и у растений формируются различные адаптационные механизмы (анатомические, физиологические, экологические и др.), определяющие устойчивое существование системы растение-фитофаг. Вполне закономерно, что изменение состояния одного из звеньев этой системы отразится на другом. А это может приводить к изменению реакций на различные факторы внешней среды.

Исследования взаимоотношений между кормовыми растениями, насекомыми и их паразитами позволили сформулировать концепцию трехкомпонентной системы или системы триотрофа "растение - насекомое - паразит", которая подразумевает комплексные взаимоотношения между кормовым растением, насекомым-фитофагом и его естественными врагами, в первую очередь патогенами и паразитоидами.

Многочисленные исследования, начиная с работ Р. Пайтнера, свидетельствуют, что качественные показатели кормовых растений (содержание первичных и вторичных метаболитов) оказывают существенное влияние на насекомых-потребителей, определяя их функциональное состояние и динамику численности. Тем не менее, многие годы роли качества корма в жизнеспособности и популяционной динамике фитофагов уделялось мало внимания хотя некоторые авторы отводили качеству корма решающее значение в популяционной динамике насекомых. Только в конце прошлого столетия огромное количество работ, посвященных взаимосвязи насекомых-фитофагов и растений, позволили признать существенную роль качества корма в жизнеспособности и динамике численности насекомых. Кроме того, имеется большое количество исследований, свидетельствующих о тесной взаимосвязи жизнеспособности насекомых и поражающих их паразитов, т. е. существует опосредованное влияние кормового растения на паразитов насекомых. Однако остается малоизученным вопрос о взаимоотношениях в системе насекомое - паразит на клеточном и организменном уровнях и влияние на них кормового фактора. Практически, отсутствуют исследования систем триотрофа, в которых в качестве паразитов выступают вирусы. Известно, что энтомопатогенные вирусы играют важную роль в динамике численности многих видов насекомых, и поэтому на их основе создано большое число биопрепаратов для контроля численности фитофагов. Почти не исследована связь латентных вирусных инфекций насекомых с трофическим фактором. Между тем эти инфекции широко распространены среди насекомых и отмеченная выше важная роль энтомопатогенных вирусов в динамике численности насекомых тесно связана с этими инфекциями.

До настоящего времени практически не исследовался вопрос о влиянии дефолиации растений, и условий их роста, на пораженность насекомых-фитофагов различными инфекциями и паразитоидами. Особенно важны такие исследования в популяциях растений в естественных экосистемах, например в лесных древостоях. Хотя проведено множество исследований по изучению реакции насекомых на экспериментальную и естественную дефолиацию кормовых растений, однозначных ответов на многие вопросы, связанные с этой реакцией не существует. В частности, остается неизвестным есть ли различия в реакции насекомых на искусственную и естественную дефолиацию, на каком уровне повреждений листвы выявляются изменения в содержании защитных химических соединений в растениях и как это отражается на фитофагах. Кроме того, во многих публикациях авторы приводят диаметрально противоположные данные по тому или иному вопросу, относящемуся к этой проблеме.

Изучение закономерностей взаимоотношений в системе: "растение-насекомое-паразит" имеет большое значение для разработки стратегии и тактики управления численностью насекомых в природных и искусственных экосистемах (агроценозах). В частности, при использовании энтомопатогенных вирусных препаратов для защиты естественных и искусственных лесонасаждений. Как показывают исследования, существенные трудности, возникающие при использовании этих препаратов, зачастую связаны с игнорированием закономерностей взаимосвязи и взаимообусловленности функционирования трехкомпонентной системы "растение-насекомое-паразит". Дальнейший прогресс в использовании биопрепаратов и, в частности, вирусных препаратов против насекомых, возможен только с учетом этих закономерностей, предполагающих разработку новой стратегии применения подобных биопрепаратов. Весьма перспективным в этом направлении представляется введение в состав биопрепаратов вторичных метаболитов растений (аллелохемиков), которые могут подавлять ферментные системы кишечника насекомых, способствуя тем самым повышению эффективности действия патогенов, на основе которых произведены биопрепараты.

Целью настоящего исследования было изучение взаимоотношений в системе: "растение-насекомое-паразит" и их влияние на развитие и популяционную динамику насекомых.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

    1. Исследовать влияние кормовых растений на чувствительность насекомых к вирусной инфекции. 2. Изучить влияние лесорастительных условий и поврежденности листвы кормовых растений на сопряженную популяционную динамику непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.), шелкопряда-монашенки (Lymantria monacha L.), рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer Geoffr.) и их паразитов (вирусов и паразитоидов). 3. Исследовать сопряженную изменчивость генетической структуры вируса ядерного полиэдроза в популяциях непарного шелкопряда на различных фазах вспышки массового размножения насекомого и различных уровнях дефолиации кормовых растений. 4. Изучить влияние дефолиации кормовых растений на основные показатели жизнеспособности насекомых. 5. Изучить влияние дефолиации кормового растения на состояние ферментных систем кишечника непарного шелкопряда, оказывающих влияние на резистентность насекомых к паразитам. 6. Исследовать содержание и динамику вторичных метаболитов в листве дефолиированных растений и их влияние на развитие насекомых. 7. Провести анализ эффективности вирусных препаратов против лесных насекомых и исследовать возможность создания новых энтомопатогенных биопрепаратов и стратегии их применения на основе вирусов и вторичных метаболитов растений.

Положения, которые выносятся на защиту:

    1. Дефолиация кормовых растений и лесорастительные условия оказывают существенное влияние на развитие и сопряженную популяционную динамику непарного шелкопряда, шелкопряда-монашенки, рыжего соснового пилильщика и их паразитов - вирусов и паразитоидов. 2. Вид кормового растения и степень дефолиации его листвы оказывают влияние на чувствительность насекомых к вирусной инфекции. 3. Замедленная индуцированная резистентность, формирующаяся в ответ на дефолиацию березы повислой, сопровождается количественными изменениями состава вторичных метаболитов в листьях, вызывает изменения в гемограмме, активности ряда ферментных систем, ответственных за резистентность к патогенам и основных показателях жизнеспособности непарного шелкопряда. 4. Генетическая структура вируса ядерного полиэдроза и чувствительность непарного шелкопряда к вирусу связаны с фазами вспышки массового размножения этого насекомого и уровнем дефолиации растений. 5. Использование вирусных препаратов против лесных насекомых может быть более эффективным путем создания энтомопатогенных биопрепаратов на основе вирусов и аллелохемиков растений и новой стратегией их применения.

Научная новизна:

    1. Впервые проведен комплексный анализ проблемы взаимоотношений в системе: "растение - насекомое - паразит" на примере лесных филлофагов и их паразитах. 2. Показано, что дефолиация кормовых растений и лесорастительные условия оказывают существенное влияние на сопряженную динамику насекомых и поражающих их паразитов. 3. Получены доказательства сопряженной изменчивости геномов ВЯП и чувствительности непарного шелкопряда к вирусу, обусловленной фазами вспышки массового размножения насекомого с различными показателями дефолиации кормовых растений. После достижения популяцией насекомых максимальной численности отмечается увеличение их чувствительности к вирусу и одновременно снижается гибридизационная активность штаммов ВЯП, что является следствием роста генетического полиморфизма вируса. 4. Впервые исследована реакция непарного шелкопряда на экспериментальную и естественную дефолиацию березы повислой, основного кормового растения насекомого в Западной Сибири. Установлено, что 75-100%-я дефолиация березы значительно отражается на основных показателях жизнеспособности шелкопряда: смертности в ювенильных фазах развития, плодовитости, соотношении полов и коэффициенте размножения. 5. Изучено состояние детоксицирующей и антиоксидантной систем средней кишки гусениц непарного шелкопряда, развивающихся на листьях интактных и поврежденных деревьев. Выявлены изменения в активности ряда ферментных систем в кишечнике насекомых при их развитии на листве поврежденных растений. 6. Показано, что дефолиация березы сопровождается количественными изменениями состава вторичных метаболитов, в первую очередь фенольных соединений в листьях. 7. Проведен анализ возможности использования закономерностей взаимоотношений в системе: "растение-насекомое-вирус" для управления численностью насекомых. Современная ситуация с использованием вирусных препаратов против лесных насекомых может быть радикально улучшена путем создания комплексных энтомопатогенных биопрепаратов на основе вирусов и аллелохемиков растений и разработки новой стратегии их применения.

Похожие статьи




Введение - Влияние взаимоотношений в системе растение-насекомое-паразит на развитие и популяционную динамику насекомых

Предыдущая | Следующая