Подтип I. Бесчерепные (acrania) - Низшие хордовые животные

Подтип включает один класс Головохордовые (Cephalochordata). В этом классе один отряд - ланцетникообразные (Amphioxiformes) с одним семейством лащетниковые и тремя подсемействами: обыкновенные ланцетники (Branchiostomidae), эпигонихты (Epigonichtys) и амфиоксиды (Amphioxidae). Тело окаймлено плавниковой складкой: спинной плавник, хвостовой, две складки от предротовой воронки сливаются с подхвостовым плавником. В месте слияния располагается отверстие (атриопор) атриальной полости, биологическое значение которого связано с образом жизни ланцетника. Тело покрыто однослойным эпителием и кутикулой, под ними располагается слой соединительной ткани (производное мезодермы).

Скелет. Основу опорной системы составляет хорда, представляющая систему поперечных мышечных пластинок, окруженных соединительнотканной оболочкой. Хорда на переднем конце простирается дальше нервной трубки. К хорде примыкает 50-80 мышечных сегментов (миомер), разделенных перегородками (миосептами). Миомеры состоят из поперечнополосатых мышц. Перегородки связаны с оболочкой хорды и кориумом. Сокращение миомер обеспечивает движение животного. Центральная нервная система в виде трубки с невроцелем, выраженного головного мозга нет, невроцель в передней части расширен. В стенках передней части нервной трубки обнаружены ядра нейросекреторных клеток, близких к примитивной гипоталомической системе.

В стенках нервной трубки имеются светочувствительные органы - глазки Гессе (рис. 2). Периферическая нервная система образована нервами, отходящими от трубки. Работу миохордального комплекса координируют клетки Роде, связанные с нервной трубкой. Органы чувств: обонятельная ямка, органы химического раздражения, механорецепторы (осязательные клетки), осязательные щупальца вокруг ротового отверстия.

продольный разрез ланцетника

Рис. 2. Продольный разрез ланцетника: 1 - хорда, 2 - нервная трубка, 3 - глазки Гесся, 4 - миомеры, 5 - анус, 6 - гонады, 7 - кишечник, 8 - атриапор, 9 - глотка, 10 - мышечный слой

Кровеносная система ланцетника замкнутая, она примитивна и представлена потоками артериальной и венозной крови Сердца у ланцетника нет. В связи с отсутствием у ланцетника сердца ток крови обусловлен пульсацией брюшной аорты и нижних частей жаберных сосудов ("жаберные сердца"). Кровь бесцветна: она не содержит ни форменных элементов, ни пигмента.

Пищеварение: По способу питания - фильтраторы. С глоткой связаны жаберные щели, ток воды создается реснитчатым эпителием жаберных перегородок и паруса (перегородка вокруг рта). В глотке имеется система желобков с ресничками и железистыми клетками. Пищеварительные ферменты выделяет печеночный вырост. Переваривание пищи происходит и в кишечнике, и в печеночном выросте, характерно и внутриклеточное пищеварение (у позвоночных подобный способ отсутствует).

Дыхание: Специальных органов дыхания нет. Газообмен проходит в стенках глотки, а также по всей поверхности тела. Выделительная система представлена многочисленными (до 90 пар) нефридиями, расположенными в области глотки. Половая система, особенности размножения и развития (рис. 3). Бесчерепные раздельнополы: у каждой особи развиваются яичники либо семенники, внешне похожие: это округлые вздутия на стенке тела, примыкающей к атриальной полости. У каждой особи развивается около 25 пар половых желез. Они не имеют протоков, и зрелые половые клетки выпадают в атриальную полость через разрыв стенки половой железы; подхватываются там током воды и через атриопор выводятся наружу.

половая система на вскрытом ланцетнике

Рис. 3. Половая система на вскрытом ланцетнике: 1 - расширение нервной трубки, 2 - спинная аорта, 3 - нервная трубка, 4 - анус, 5 - нотохорд, 6 - кишечник, 7 - гонады, 8 - венозный синус, 9 - жаберные щели

Выделение зрелых половых продуктов обычно происходит сразу после захода солнца. Подобная синхронность облегчает оплодотворение, которое всегда происходит в воде, вне материнского организма. Индивидуальное развитие ланцетника типично для хордовых, в том числе и низших позвоночных. Его начальные стадии протекают быстро. Оплодотворенное яйцо (диаметр около 0,1 мм) испытывает полное и почти равномерное дробление, в результате которого образуется шаровидная бластула. Через 5-8 ч после оплодотворения начинается инвагинация: формируется двухслойная гаструла. В период 12-24 ч происходит образование мезодермы (среднего зародышевого листка) и дальнейшая дифференцировка зародыша; формируются нервная трубка, хорда, целомические мешки.

Целомические мешки, разрастаясь, подразделяются на лежащий по бокам хорды и нервной трубки толстостенный сомит и ниже расположенную тонкостенную боковую пластинку. Дифференцируясь, стенки сомитов образуют соединительнотканную оболочку хорды и нервной трубки, миомеры и соединительнотканный слой кожи - кутис. Стенки боковых пластинок дают листки брюшины и мускулатуру кишки, а слившиеся полости боковых пластинок превращаются во вторичную полость тела - целом. На этой стадии в возрасте около суток зародыш разрывает оболочку яйца и выходит в воду в виде личинки длиной около 3 мм. Через 30-36 ч после вылупления на левой стороне переднего конца тела образуется углубление, в которое позже прорывается полость кишечника; так асимметрично закладывается ротовое отверстие. На брюшной стороне тела, позади ротового отверстия возникают жаберные щели, позднее перемещающихся на правую сторону. Затем ротовое отверстие перемещается на брюшную сторону, и личинка становится симметричной. К этому времени прорывается анальное отверстие, а на дне глотки формируется эндостиль, после этого личинка начинает питаться. По бокам тела, над жаберными щелями образуются продольные выросты - метаплевральные складки. Разрастаясь книзу и навстречу друг другу, они смыкаются под брюшком животного, образуя атриальную полость. В виде слепых выростов стенок тела у верхней части глотки возникают нефридии, позже прорывающиеся в атриальную полость. Личиночная стадия продолжается около 3 месяцев.

Похожие статьи




Подтип I. Бесчерепные (acrania) - Низшие хордовые животные

Предыдущая | Следующая