Механизмы морфогенетических движений в процессе гаструляции. - Гаструляция и нейруляция

Несмотря на все разнообразие описанных выше гаструляционных морфогенетических движений, все они, ровно, как и морфогенетические движения, в последующем развитии, основаны на немногих клеточных и субклеточных процессах, а также регуляторных механизмах.

Кратко рассмотрим некоторые из них.

Морфогенетические движения можно определить как согласованное проявление активности и движения отдельных клеток. Подвижность клеток играет важную роль в процессе иммиграции и инвагинации. В эксперименте было показано, что у морского ежа клетки, образующие первичную мезенхиму, необычайно активны во время инвагинации. Первичные мезенхимные клетки перемещаются в бластоцель из внутренней стенки в области вегетативного полюса бластулы. Затем они активно выпускают псевдоподии и мигрируют вдоль внутренней стенки бластулы, к тому месту, где они образуют скелет. Вслед за движением первичных мезенхимных клеток происходит инвагинация всего вегетативного полюса бластулы.

Поляризация и сократимость клеток. Любое активное изменение формы клеточного пласта в период гаструляции, а также в последующем развитии начинается с того, что клетки данного участка пласта поляризуются и приобретают колбовидные формы. Их свободные внутренние концы шире, чем концы, которыми они прикреплены к поверхности. Эти клетки вытягиваются до тех пор, пока каждая такая клетка не попадет внутрь полностью. Колбовидные клетки редко теряют связь с поверхности. Эти изменения формы клеток и способность их к сокращению побуждают зародышевые клетки двигаться внутрь бластулы, впячивая наружную поверхность, к которой они прикреплены и образуя при этом первичную кишку (гастроцель). Еще в 1902 году Румблер высказал предположение, что образование колбовидных клеток и их сократимость является основной причиной инвагинации. Поляризация клеток основана на сложных и еще недостаточно изученных перестройках цитоскелета и клеточной мембраны: сборке микротрубочек и микрофиламентов и их ориентации по длинной оси поляризующейся клетки, а также движениями интегральных белков в плоскости плазматической мембраны. Некоторые эмбриологи считают, что гаструляция вызывается неодинаковыми темпами деления клеток стенки бластулы. Эта гипотеза вполне оправдана для эпиболической гаструляции, при которой более высокий темп деления клеток в анимальном полюсе сопровождается наползанием на медленнее делящиеся клетки вегетативного полюса.

Важное значения для процессов гаструляции имеет такое свойство зародышевых клеток, как избирательное слипание клеток (адгезивность клеток). Например, вторичные мезенхимные клетки зародышей морских ежей, проявляют это избирательное слипание. Их псевдоподии для прикрепления к эктодермальным клеткам анимального полюса, а сокращение, наступающее вслед за прикреплением, способствует продолжению инвагинации первичной кишки, а затем и их собственному отделению от ее стенок. Избирательность этого процесса проявляется в том, что одновременно с прикреплением псевдоподий к эктодерме противоположного полюса, клетки утрачивают связь с окружающими клетками первичной кишки: мезодермальные клетки предпочтительно ассоциируются с эктодермальными клетками и активно отделяются от эндодермальных клеток. Адгезия между различными тканями лежит в основе строения органов и играет важную роль в органогенезах.

Ряд данных показывает, что в основе морфогенетических движений лежат механические натяжения структур зародыша. По Румблеру, перемещение клеток в процессе гаструляции происходит чисто механически под влиянием разности поверхностного натяжении клеток. Концы клеток, обращенные в полость бластулы, становятся в силу этого широкими, а обращенные кнаружи - суживаются. В результате давления друг друга происходит вытеснение клеток в блатоцель. Первым по времени фактором, обусловившим натяжение эмбриональных тканей, является тургорное давление полости бластоцели, растягивающее крышу бластоцеля. Кроме того, инвагинирующий материал хордомезодермы, ползущей по выстелке бластоцеля, растягивает как сам себя, так и расположенный перед ним, участок стенки бластоцеля, на который он наползает. В результате возникает структура натяжений (поле натяжений). Механические напряжения оказывают отчетливое воздействие на биосинтетические процессы и клеточную дифференцировку. На многих видах эмбриональных клетках и тканей показано, что их способность к синтезу нуклеиновых кислот и белков сильно меняется в зависимости от того, растянута ли клетка по субстрату, или же она находится в суспензии в релаксированном состоянии. Таким образом, такой простой фактор, как натяжение может влиять на какие-либо звенья биосинтетических процессов? Вероятнее всего, что непосредственной мишенью его действия являются клеточная мембрана и элементы цитоскелета.

Имеются сведения о том, что вещества, связанные с функционированием нервной системы играют важную роль в морфогенетических процессах уже на ранних стадиях развития организма. К изложенным уже представлениям о значении физических явлений (слипание клеток), механических натяжений, поляризации, сократимости и амебоидного движения клеток в морфогенетических процессах Густафсон обнаружил функционирование на ранних стадиях развития примитивного нейро-секреторного механизма, в котором большая роль отводится серотонину. Густафсон считает, что серотонин является веществом, обеспечивающим, гаструляционные передвижения клеточных пластов. Серотонин нейтролизует влияние различных веществ, способных остановить гаструляцию.

Гаструляционное движение клеток у зародышей позвоночных без существенного перерыва переходят в движения, связанные с нейруляцией - закладкой центральной нервной системы. Зародыш на этом этапе эмбрионального развития, называется нейрулой. В процессе нейруляции наблюдается также закладка других осевых органов - хорды, сегментированной мезодермы, постоянной кишечной трубки. Образование осевых органов характерно для всех представителей типа хордовых. Рассмотрим процесс нейруляции на примере развития птиц, которым характерен меробластический тип дробления (Рис. 6).

Нервная трубка закладывается под индуцирующим влиянием хордомезодермы. Клеточный материал эктодермы, расположенный выше хордомезодермы, образует медуллярную или нервную пластинку.

образование осевых зачатков у зародыша курицы

Рис. 6. Образование осевых зачатков у зародыша курицы

Нервная пластинка прогибается и дает начало мерному желобку, по краям которого находится два валика. Нервные валики смыкаются, и образуется нервная трубка с полостью внутри. Эта полость называется невроцелем. В дальнейшем передняя часть нервной трубки дает начало головному мозгу, а шейная и туловищная часть нервной трубки превратится в спинной мозг. После смыкания нервного желобка в нервную трубку материал нервных валиков концентрируется дорсальнее нервной трубке и дает начало нервному гребню (ганглиозной пластинке).

В это же время из осевой мезодермы обособляется хорда. У большинства хордовых животных, включая человека, она существует лишь у зародышей, а у таких животных, как аппендикулярий, ланцетника, круглоротых и некоторых рыб - цельноголовых, осетровых и двоякодышащих, она сохраняется на протяжении всей жизни. По бокам от хорды наблюдается сегментация (метамеризация) мезодермы на сомиты и сегментные (нефридиальные) ножки. Метамеризация мезодермы идет в направлении спереди назад. Клеточные механизмы метамеризации у разных позвоночных различны. В сомите образуется три клеточных территории: дерматом, склеротом и миотом. При последующей дифференцировке дерматом даст начало плотной неоформленной соединительной ткани, склеротом - костной ткани, а миотом - всей поперечнополосатой мышечной ткани организма. Из материала нефридиальной ножки будут образовываться структуры выделительной системы.

По обе стороны отсегментированной мезодермы из среднего зародышевого листка (мезодермы) формируется несегментированная мезодерма (спланхнотом), состоящая из двух листков: париетального, прилежащего к покровной эктодерме и висцерального, прилежащего к энтодерме. Между париетальным и висцеральным листками обособляется вторичная полость тела - целом.

Энтодерма в нейруле птиц первоначально представлена плоской пластинкой клеток, расположенных над заполненной жидкость подзародышевой полостью. В дальнейшем, когда зародыш начинает обосабливаться от желтка, энтодермальная пластинка выгибается и в дальнейшем сворачивается в кишечную трубку. У ланцетника, представителя животных с голобластическим типом дробления, нейруляция осуществляется с некоторыми особенностями. Нервная трубка, также как, и у птиц, образуется из эктодермы. Другие осевые органы - хорда, сегментированная мезодерма и постоянная кишечная трубка формируются из стенки первичной кишечной трубки (архентерона), которая представлена энтодермальными клетками. Из верхней части стенки архентерона образуется хорда, из нижней части стенки архентерона - постоянная кишечная трубка, а из боковых частей архентерона - сегментированная мезодерма (Рис. 7).

поперечные разрезы зародыша ланцетника

Рис. 7. Поперечные разрезы зародыша ланцетника:

    1 - нервная пластинка; 2 - кожная эктодерма; 3 - хордальная пластинка: 4 - материал первичной кишки и его обособление в виде мезодермальных карманов и замкнутых целомических мешков; 5 - клеточный материал, вошедший в состав дна первичной кишки и образующий кишечную трубку; 6 - полость первичной кишки; 7 - вторичная полость тела (целом); 8 - полость, кишечной трубки (из Кнорре).

Механизмы морфогенетических движений при нейруляции такие же как и при гаструляции, которые были описаны выше.

Похожие статьи




Механизмы морфогенетических движений в процессе гаструляции. - Гаструляция и нейруляция

Предыдущая | Следующая