Подтип II. Личиночно-хордовые (urochordata), или оболочники (tunicata) - Низшие хордовые животные

Подтип содержит 3 класса: асцидии (Ascidiae), салъпы (Salpae), аппендикулярии (Appendiculariae).

Оболочники. Верхний ряд - асцидии, слева направо: асцидия ментула, колония ботриллуса Шлоссера, клавелина, желудочная циона. Нижний ряд, слева направо: аппендикулярия ойкоплевра, боченочник долиолетта, колония сальп пегия, атлантическая пиросома. Группа примитивных хордовых животных, которые в личиночной стадии развития имеют все характерные для типа Chordata черты строения, но при переходе во взрослое состояние теряют хорду и испытывают глубокое преобразование центральной нервной системы, которая превращается нз нервной трубки в компактный нервный узел (лишь аппендикулярии сохраняют хорду и нервную трубку всю жизнь!. Упрощение организма с возрастом животных связано с переходом от подвижного существования личинки к неподвижному взрослых особей. Специфические черты строения: имеется кожно-мускульный мешок (эпителий и слои продольных и кольцевых мышц); кровеносная система незамкнутая, сердце трубчатое, кровообращение маятникообразное; нервная система представлена нервным ганглием, не имеющим внутренней полости, от которого отходят нервные тяжи; выделительная система отсутствует; гермафродиты, оплодотворение во внешней среде. Асцидии и сальпы размножаются и бесполым путем.

Тело оболочников никогда не бывает сегментировано, хотя у некоторых асцидий в нем и заметно подразделение на 2 или 3 отдела. Снаружи тело одето студенистой, кожистой или хрящеватой оболочкой-туникой. Основу ее составляет вещество, крайне близкое к растительной клетчатке (целлюлозе). Мускулатура. Под наружным эпителием лежит слой соединительной ткани с заключенными в нем мускулами; мускулатура у асцидий состоит из продольных и поперечных мышечных волокон, у сальп образует ряд колец.

Нервная система. Центральная нервная система у взрослых оболочников состоит из одного узла на спинной поверхности с отходящими от него нервами. Органы чувств мало развиты: встречается глаз в виде пигментного пятна на нервном узле, иногда с преломляющим свет тельцем (у личинок асцидий, у сальп, пирозом), слуховой орган в виде непарного отоциста (у личинок асцидий, у Doliolum), органы осязания в виде выростов на краях вводного и выводного отверстий. Под нервным узлом стенка жаберного мешка вдается, образуя орган, который сравнивают с Hypophysis мозга позвоночных.

Пищеварительная система. Наиболее характерной особенностью кишечного канала является сильное развитие переднего отдела, служащего органом дыхания и принятия пищи. У аппендикулярий стенка этого отдела (жаберного мешка) пронизана лишь двумя отверстиями, которые непосредственно открываются наружу; у асцидий стенка жаберного мешка снабжена многочисленными отверстиями (жаберными щелями), которые открываются в так называемую перибранхиальную или периторакальную полость, окружающую большую часть стенки жаберного мешка и составляющую передний отдел полости клоакальной. Кровеносная система. Сердце лежит на брюшной стороне тела; у аппендикулярий кровеносных сосудов нет, у остальных оболочников от сердца отходит передний и задний сосуд. Замечательная особенность кровообращения заключается в том, что сердце некоторое время сокращается в известном направлении, потом сокращения останавливаются и затем начинаются снова, но уже в противоположном направлении; определенного направления движение крови, следовательно, не имеет и в каждом сосуде и в сердце кровь движется то в одном направлении, то в другом.

Половая система и особенности размножения. Все половые особи оболочников - гермафродиты, т. е. они, обладают как мужскими, так и женскими половыми железами. Созревание мужских и женских половых продуктов всегда происходит в разное время, и поэтому самооплодотворение невозможно. У асцидий, сальп и пиросом протоки половых желез открываются в клоакальную полость, а у аппендикулярии сперматозоиды выходят в воду через протоки, открывающиеся на спинной стороне тела, тогда как яйца могут выйти наружу только после разрыва стенок тела, что ведет к гибели животного. Оплодотворение у большинства оболочников происходит в клоаке, но имеется и наружное, когда сперматозоид встречается с яйцеклеткой в воде и там ее оплодотворяет. У сальп и пиросом образуется только по одному яйцу, которое оплодотворяется и развивается в теле матери.

Следует подчеркнуть, что приобретение пелагическими туникатами подвижности привело к утрате ими развитой свободноплавающей личинки. У сложных и у большинства одиночных асцидий оплодотворение яиц происходит в клоакальной полости матери, куда с током воды через сифоны проникают сперматозоиды других особей, а оплодотворенные яйца выводятся через анальный сифон. Иногда зародыши и развиваются в клоаке и лишь потом выходят наружу, т. е. имеет место своего рода живорождение. Сидячим организмам для их успешного размножения необходимо, чтобы яйцеклетки и сперматозоиды у соседних особей созревали одновременно. Эта синхронизация достигается тем, что половые продукты, выведенные наружу первыми половозрелыми особями, с током воды попадают через вводной сифон к соседним животным и в короткий срок стимулируют начало их размножения на значительных территориях. Особую роль при этом играет околонервная железа, сообщающаяся спелостью глотки, воспринимающая соответствующий сигнал из воды. Через нервную систему она ускоряет созревание гонад.

Похожие статьи




Подтип II. Личиночно-хордовые (urochordata), или оболочники (tunicata) - Низшие хордовые животные

Предыдущая | Следующая