Основные положения теории пространственно-биотопической емкости среды

Аннотация

Рассмотрен подход к оценке емкости среды на основе пространственных характеристик биотопов для организмов различных уровней организации, трофического статуса и размерного спектра. Построены исторические модели развития биоты в связи с динамикой ландшафта, а также рассмотрена роль биоты в увеличении пространственных характеристик биотопов в виде дополнительных площадей и оптимизации объемных составляющих. Обобщены данные по удельным поверхностям абиотических и биотических субстратов. Выстроена классификация для различных по специализации видов, способных осваивать поверхности сложных субстратов, площадь которых различна для видов с конкретными для этого приспособлениями.

Ключевые слова: емкость среды, удельные жизненные поверхности, удельный объем, численность, биомасса.

Краткая история подходов к оценке емкости среды. Пределы роста численности популяций, сообществ и экосистем все чаще объединяются понятием емкости среды. Вместе с тем, четкие количественные оценки емкости среды затруднены по причине высоких динамических свойств биоты и сложных балансовых характеристик ее структурных элементов. Цели для оценки той или иной популяции, как ресурса, определили изначально узкие границы в отношении емкости среды для отдельных изучаемых видов, что нашло отражение в уравнении Ферхульста-Пирла, в основе которого лежат зависимости конкуренции, хищничества, паразитизма. Данная модель апробирована на многих живых организмах и получила наиболее широкое распространение.

Во второй половине прошлого столетия появился ряд разнонаправленных понятий емкости среды с различными методологическими оценками динамических свойств биоты. Среди них можно отметить экологическую емкость среды и смежных с ней - буферную, перерабатывающую, приемную емкости (Заика, 1981; Емельянов, 1984; Никаноров, Лапин, 1990; Лаврик, Мережко, Сиренко, Тимченко, 1991; Кораблева, 1993; Гриб, Лаврик, Мережко, Якубовский, 1993; Протасов, 1994; Хрусталев 2009).

В основном в этих подходах оценивается не емкость среды по вмещению определенного биоценоза или популяции, а способность этого биоценоза, часто вместе с ландшафтом, переработать внесение какого-либо аллохтонного вещества биотического или абиотического происхождения без нарушения его структурных характеристик самого биоценоза. Эти подходы обусловлены возрастанием антропогенной нагрузки на экосистемы различного иерархического уровня, в результате которой часто происходит их деградация и разрушение.

Энергетический подход в продукционной экологии обусловил развитие концепции "несущей" или хозяйственной емкости, в которой оценка воздействия тех или иных факторов производится уже не только в отношении локальных экосистем, но и биосферы в целом, с нарушением ее балансовых характеристик и связей с газовыми константами атмосферы (Тимофеев-Ресовский, 1962; Заварзин, 1984; Грин, 1993; Holdgate, 1994; Горшков, 1995; Данилов-Данильян, Лосев, 2000; Данилов-Данильян, 2005). В основе этой концепции лежат правила констант энергопотоков в невозмущенной биоте: правило 5 % использования фотосинтетиками (первичными продуцентами) солнечной радиации, правило 1 % использования первичной продукции вторичными консументами, правило 10 % перехода энергии по различным трофическим звеньям и т. д. Ближе всех к оценке емкости среды в системе биоценоз-биотоп были микробиологи, внесшие понятие емкости поглощения (Новогрудский, 1936; Gunnison Marshall 1937; Tschapek, Garbosky, 1950; Звягинцев, 1973; Звягинцев, 1987).

Однако, в этом случае все эксперименты ограничивались отдельными культурами микроорганизмов, и численность оценивалась на массу субстрата, исключая пространственные характеристики самого субстрата. Дополнительным препятствием являлась сложность определения удельных поверхностей природных сред, состоящих из сложных конгломератов (почв, илов), представленных набором различных по размеру фракций частиц с различными показателями пористости: межагрегатной, внутриагрегатной, закрытой, открытой.

Таким образом, при оценке емкости среды используется три основных подхода: аккумулятивно-фильтрационный, балансово-энергетический и массово-долевой. При этом во всех трех подходах в отношении емкости среды исследовались динамические и метаболические характеристики биотической компоненты, но не пространственные составляющие самой среды.

В свою очередь уже более 70 лет известно о высокой степени дискретности биосферы не только на организменном уровне, но и на экосистемном, что проявляется в отмеченных В. И. Вернадским "сгущениях" жизни, которые позже были названы экотонами, краевыми эффектами и. т. д (Вернадский, 1978). Однако степень дискретности живых организмов, также очень важна, как по причине большого диапазона ее значений в пространстве, так и по причине максимальных ее значений в вышеотмеченных экотонных экосистемах.

Специфика жизни на границах раздела фаз. Биосфера, обозначенная В. И. Вернадским как "пленка жизни", приурочена в развитии к трем основным разделам фаз: жидкость-твердое тело, газ-твердое тело, жидкость-газ. При этом, понятие о бактериальных биопленках, развивающихся на всех вышеперечисленных разделах фаз, на сегодняшний день прочно вошло в обиход микробиологов. Развитие жизни на трех различных разделах фаз обусловлено различием в них физических и физико-химических характеристик.

Поэтому особенности формирования одноклеточных и многоклеточных биоценозов в этих условиях значительно различаются. В мире прокариот жизнедеятельность определялась преимущественно силами адсорбции. После появления эукариот и в особенности многоклеточных организмов жизнь столкнулась с силами гравитации. Началась Дарвиновская эволюция. Стало возрастать разнообразие морфологических форм живых организмов.

Первоначально развитие многоклеточных форм жизни во многом определялось механикой биотопа и другими абиотическими факторами среды. В дальнейшем развитие морфологических изменений определялось также физическими взаимодействиями между различными организмами. В целом, чем крупнее живой организм, тем сильнее его жизнедеятельность обусловлена силами гравитации. С выходом жизни на сушу влияние сил гравитации на увеличение разнообразия морфологических форм организмов значительно увеличилось. Таким образом, с начала появления жизни биосфера увеличивала свое значение трехмерном пространстве, особенно после появления многоклеточных организмов в виде сложных сообществ из биоценозов высших растений.

Следует отметить несколько принципиальных различий в жизни биоты на различных разделах фаз. Разделы фаз жидкость-твердое тело и газ-твердое тело позволяют существовать живым организмам (сообществам, биоценозам) на вертикальных поверхностях в отличие от раздела жидкость-газ, где жизнь ограничена горизонтальными поверхностями. Известно, что когезивные свойства наибольшее значение имеют на разделе сред жидкость-твердое тело (Вакула, Притыкин, 1984). Развитие биопленок и матов микроорганизмов на этом фазовом разделе имеет наибольшее распространение в природе в сравнении с разделами жидкость-газ и, тем более, газ-твердое тело. Раздел жидкость-твердое тело включает в себя, по сравнению с двумя другими фазовыми разделами, значительно больший набор так называемых сил адсорбции, куда входят химические взаимодействия, электромагнитные, гидрофобные свойства, силы Вандер-Вальса и т. д. (Звягинцев, 1973, 1987).

Важно отметить, что развитие биопленок на разделе газ-твердое тело при отсутствии воды очень затруднено, ввиду отсутствия ряда химических взаимодействий, гидрофобных и гидрофильных характеристик. При этом особенности бактериальных биопленок, позволяющие им развиваться на трех различных разделах фаз, заключаются в том, что они погружены в межклеточный матрикс, выполняющий защитные свойства и создающий аналог водной или гелевой среды. Также бактериальные биопленки и различные обрастания в водной среде могут развиваться на вертикальных поверхностях в отличие от биоценозов зарослей высших растений, способных развиваться лишь на горизонтальных поверхностях по причине большего влияния сил гравитации. Гидробиологи разделяют водные экосистемы на две подсистемы: пелагическую и бентосную, развитие которых и обусловлено приуроченностью к двум фазовым разделам (Алимов, 2000). Однако, раздел жидкость-твердое тело в отличие от газ-жидкость отличается гораздо большей неоднородностью и в то же время устойчивостью, что способствует более высокому разнообразию и продуктивности литоральных и бентосных сообществ по сравнению с пелагическими.

Численность организмов в двухмерном и трехмерном пространстве. Гидросфера более плотная среда в сравнении с атмосферой и, тем не менее, жизнь в ней в большей степени приурочена к разделам фаз жидкость-газ, жидкость-твердое тело. Ввиду высокой плотности, в воде также могут, как свободно плавать, так и "парить" в различных толщах, ряд довольно крупных организмов, не имеющих специальных приспособлений для активного передвижения (Алеев, 1986).

В воздушной среде передвигаться в газовых толщах могут лишь виды, приспособленные для полета, размер свободно парящих в воздухе организмов ограничен бактериями, актиномицетами и спорами различных растений и грибов (Грегори, 1964). По этой причине в водной среде плотность большого количества гидробионтов оценивается в трехмерном пространстве: см3, м3. В наземно-воздушной среде, кроме микроорганизмов, численность почти всех животных и растений оценивается в двухмерном пространстве: см2, м2, га, км2. Тем не менее, в водной среде численность многих гидробионтов по разным причинам оценивается в двухмерном пространстве. биотоп трофический спектр организм

Это касается крупных гидробионтов, таких как рыбы, для которых, несмотря на их большую изученность, до сих пор слабо исследованы пространственные характеристики и в частности высота их агрегаций: стай, стад, "косяков". По традиции, в большинстве случаев, численность рыб оценивается в экз/м2, экз/га, экз/км2 и очень редко в отношении молоди и специальных исследованиях агрегированности стад в экз/м3 (Трусканов, Щербино, 1966; Пермитин, 1979; Китаев, 1994; Руденко, 2000). Во втором случае численность бентосной инфауны, также по традиции, оценивается в экз/см2, экз/м2 на горизонтальной поверхности, тогда как по сути она распространена на различную глубину в толще илов, песков, грунтов (Методика изучения..., 1975; Методические рекомендации..., 1984). Опять же, исключения составляют специальные исследования о пространственном распределении видов в донных отложениях.

Аналогичная ситуация наблюдается в отношении наземных экосистем, в частности, в изучении почв. Микробиологи в свою очередь в изучении численности используют навески в отношении тех или иных субстратов: тыс. кл/г, млн. кл./г, млрд. кл./г реже кл./мл или кл/см3 (Романенко, Кузнецов, 1979; Кузнецов, Дубинина, 1989). В лабораторных условиях с искусственными субстратами чаще оценка производится в двухмерном пространстве: кл/поле зрения, кл/мм2, кл/см2.

В плотных и слабо инертных средах, таких, как вода, почвы и донные отложения вертикальное распределение флоры и фауны определяется сменой концентраций микроэлементов и газовых компонент в различных толщах, которые различны по высоте. Помимо геохимических факторов в водной среде высота агрегаций сообществ различных гидробионтов определяется такими факторами как фотический слой, гидрофронт, термоградиент и др.

Удельная численность живых организмов и удельное жизненное пространство. В последние два десятилетия получен ряд зависимостей, связывающих размер определенной среды, биотопа или ареала с размерами и численностью различных живых организмов (Мусатов, 1994; 2001; Алимов 2003; 2006; 2008). Данная закономерность, впервые отмеченная М. С. Гиляровым (1944), получила в настоящее время название "удельное жизненное пространство" или "удельная жизненная поверхность". Основное положение данного определения заключается в том, что размер среды определяет максимально возможный размер организма и его максимальную плотность (а также максимальную плотность, связанную с этим размером), которая может длительное время существовать в данной изолированной среде при постоянных условиях. То есть на самых маленьких площадях наибольшую численность могут иметь самые маленькие живые организмы, а для существования самых крупных организмов требуется максимально большое пространство.

Удельные поверхности и удельный объем биотопических толщ. Полная поверхность водных и наземных растений (PAI - plant area index), в том числе водорослей, колеблется от 1 до 60 м2 на м2 поверхности почвы или донных отложений, на которых эти растения произрастают. То есть превышают площадь поверхности земли, на которой они произрастают в разы, а в большинстве случаев на один порядок.

Нами в ранних исследованиях установлены высоко статистически значимые связи численности и биомассы животных различного размера и трофического статуса с площадями поверхности этих растений (Корляков, 2010; Корляков, Нохрин, 2011). Численность животных с увеличением поверхностей растений растет параболически, а биомасса - экспоненциально. Суммарная поверхность частиц и поровых каналов, содержащихся в единице объема горной породы в различных осадочных толщах, с учетом капиллярных пор диаметром более 1 мкм (оптимальных для освоения микроорганизмами) может варьировать от десятков до десятков тысяч м2 на м2 монолитной горной породы или слоя глинистых минералов, на котором эти толщи расположены. То есть поверхность рыхлых пород, оптимальная для освоения микроорганизмами, может превышать площадь поверхности земли на 4 порядка для организмов, не способных внедрятся в эти толщи.

Однако следует учесть, что эти поверхности могут быть еще больше, если эти толщи достигают в вертикаль высоты десятков или даже сотен метров и упорядочены таким образом, что микроорганизмы могут активно проникать в их глубину и вести активную жизнедеятельность.

С уменьшением фракций горных пород и увеличением удельных поверхностей той или иной толщи и уменьшается объем свободного пространства между частицами. Удельный объем толщи минеральных осадков при этом увеличивается. Так как почти все донные отложения представлены наборами частиц с различным размером фракций, в большинстве донных отложений объем свободного пространства, заполненного водой или газом, часто составляет 20-30%. И лишь в редких случаях, в самой верхней части осадков, представленных крупным галечником и гравием в лотических экосистемах, объем свободного пространства, заполненного водой и газом, может достигать 50-70%.

Это обстоятельство в свою очередь, несколько ограничивает объемное развитие биоты, увеличивает степень дискретности организмов и определяет развитие анаэробных сообществ. Удельный объем различных фитоценозов и монокультур растений колеблется от нескольких процентов до десятых и сотых долей процента и лишь для плавающих плейстофитов может составлять чуть более 10 % (Корляков, 2010). Многоярусное развитие сложных растительных поверхностей обеспечивает достижение гетеротрофными животными более малую степень дискретности и достижение крупных размеров, причем это относится как к трофическим, так и топическим консортам.

Хорошо известно, что живые организмы помимо газовых констант живут в определенном диапазоне концентраций органических веществ, большая часть которых является их метаболитами, то есть продуктами жизнедеятельности этих живых организмов. Оптимумы концентраций тех или иных метаболитов различны в зависимости от специализации живых организмов, их метаболических характеристик и когезивных свойств среды.

Метаболиты выполняют различные функции в жизнедеятельности биоты, а также в изменении структуры неживой материи - минеральных пород. Наиболее общее это так называемое биовыветривание или аквализ, в ходе которого происходит измельчение горных пород до более мелких фракций, размеры которых, по - видимому, снижаются до какого-то оптимума, необходимого для жизни биоты (Наймарк, Ерощев-Шак, Чижикова, Компанцева, 2009).

Это, помимо увеличения удельных поверхностей, обеспечивает вертикальное увеличение толщ отложений. Вторым механизмом увеличения пространства осадочных пород является их механическая переработка многоклеточными организмами, в ходе которой увеличивается вертикальная и горизонтальная дискретность ландшафта, и растет неоднородность биотопов, что способствует эволюции экотонных видов. В некоторых случаях происходит более четкая дифференцировка ландшафта, а в целом толща горных пород и минералов становится более упорядоченной для жизни той или иной группы организмов.

Таким образом, емкость среды для того или иного живого организма, связанная с пространственными характеристиками биотопа, может быть выражена следующим образом:

E=n(b)S/v

Где E - емкость среды, n(b) - численность (биомасса) живого организма, s - удельная поверхность биотопа или биотопической толщи, в которой данный организм обитает, v - удельный объем биотопической толщи, в которой данный организм обитает.

Таким образом, исходя из двух типов пространственных условий, в которых наблюдается наибольшее проявление дискретных форм живой материи, можно сформулировать основные положения теории пространственно-биотопической емкости среды. Мы специально не берем во внимание шкалу времени, привязанную к развитию живой материи, так как она достаточно подробно изучена школой продукционной экологии, а в данном случае будет мешать подробному рассмотрению пространства, в котором живая материя существует. Построение достоверных связей в шкалах времени живой и неживой материи - задача исследователей будущих поколений.

1. Биота всю эволюционную историю стремилась к увеличению емкости среды путем измельчения, перераспределения и дифференцировки горных пород и увеличения поверхностей самих биологических субстратов в коэволюционном развитии, а также внесения дискретной биогенной компоненты в толщи атмосферы, гидросферы, литосферы для дальнейшего их освоения. Увеличение дискретности разделов фаз минералов с водой и газами прокариотными микроорганизмами и в последствии многоклеточными способствовало оптимизации потоков энергии в виде газов и более сложных молекул, что обеспечивало пищей и энергией организмы посредством увеличения адгезионных и когезионных сил. 2. Емкость среды для биосферы увеличивалась в своем развитии в вертикальном направлении в виде дифференцированных по функциям толщ, слоев, ярусов, связанных информационными и энергетическими потоками посредством самой биоты. Биота всегда стремится к максимальному освоению трехмерного и четырехмерного пространства в пространственно-временном, энергетическом и информационном аспектах. 3. Колебания удельных поверхностей разноразмерных толщ минералов и горных пород, превышающие площадь поверхности монолитной земли для крупных организмов, не способных внедрятся в толщу отложений, составляют 4 порядка, а для растений 1 порядок. То есть толщи мелкодисперсных отложений и поверхности фитоценозов превышают площадь поверхности земли, на которой они расположены на 4 и на 1 порядок соответственно. Колебания удельного объема для минеральных толщ составляет десятки процентов, для растений - от одного десятка процентов до десятых и сотых долей процента. То есть развитие жизни в толщах отложений ограничено свободным объемом для заселения, но оптимизируется большими поверхностями, а на растительных субстратах животные более ограничены поверхностями, но обеспечены большим трехмерным пространством - объемом. 4. Качественные различия относительных поверхностей ограничивают возможности для освоения различными специализированными видами. В фитоценозах можно выделить 4 уровня удельных поверхностей: а - поверхность земли; б - поверхность листьев односторонняя; в - поверхность листьев двусторонняя и поверхность стволов, ветвей; г - поверхность микроструктур сосудистой системы покрытосеменных растений и микровыростов на листьях (волосков, капсул и т. д.) и стволах. Для осадочных пород это 2 уровня удельной поверхности: без учета микропор и поверхность с учетом капиллярных пор, которые могут осваивать микроорганизмы. 5. Площадь биотопа для различных размерных и специализированных групп живых организмов различна в пространственном отношении, что определяется относительными характеристиками поверхностей, населенных этими организмами. Животные, населяющие сложные поверхности растений и других сложных субстратов живой и неживой природы, выработали ряд специфичных приспособлений для передвижения по этим поверхностям такие, как различные выросты (от молекулярного то тканевого уровня) у одноклеточных животных, различные по размеру, форме и конфигурации крючки у членистоногих, присоски у червей и моллюсков и, наконец, пятипалые конечности у высших позвоночных. По всей видимости, более 90 % видов живых организмов на планете представлено формами, специализированными для освоения сложных поверхностей растений и осадочных толщ горных пород, которые во много раз превышают площадь поверхности монолитной Земли. 6. Флуктуации балансовых характеристик биоты и ее отдельных структурных элементов (численности, массы, энергии) приобретают в среде со временем все меньшую амплитуду колебаний и большую выверенность. Внешнее биотопическое воздействие ведет к увеличению флуктуаций и выработке ароморфозов в эволюции биоты, что способствует освоению нового пространства: физического, физико-химического, химического, биологического. Пространственная емкость среды для биоты при этом постоянно увеличивается. 7. Оптимумы концентраций химических фонов и газовых констант различны для 2-х экологических групп живых организмов. Первая группа приурочена к плотным средам с высокой дискретностью границ раздела фаз жидкость-твердое тело, жидкость-газ, твердое тело-газ, где интенсивнее всего проявляются силы адгезии с наибольшим количеством физических взаимодействий. В этих средах обитают виды, приспособленные к широкому диапазону химических фонов, высоким концентрациям метаболитов, а также узкой специализацией к тому или иному типу метаболизма. Такие организмы можно отнести к хемоэврибионтам. Ко второй группе относятся организмы, приспособленные к жизни в узком диапазоне химических концентраций - хемостенобионты. Это организмы, обитающие в водной среде преимущественно без взвесей и газовых неоднородностей, и большинство организмов, обитающих в воздушной среде. Однако к примеру, микроорганизмы, обитающие в воздушной или водной среде, но испытывающие влияние адгезивных свойств на границах фазовых переходов твердого вещества с жидкостью и газом, могут относится к хемоэврибионтам. Также это могут быть организмы, обитающие в ценозах, продуцирующих высокие концентрации метаболитов. 8. Резервы емкости среды на Земле для биосферы - искусственное увеличение поверхностей различных биотопов в пределах оптимальных концентраций химических фонов органических веществ и газовых констант. То есть, более плотная комплектация по распределению разделов фаз твердое тело-газ, твердое тело-жидкость, для увеличения количества единиц продукции живого вещества.

Список литературы

Anguilla Anguilla L.

Основные положения теории пространственно-биотопической емкости среды

Похожие статьи