В. МОРФОЛОГИЯ КЛЕТКИ - Основные положения учения о клетке

    1) Общая (описательная) морфология клетки * Размеры:
      -- клеток эукариот -- от 5 --7 мкм (эритроциты млекопитающих) до нескольких сот микрометров и более (яйцеклетки птиц).
    * Форма -- клетки эукариот сферические (яйцеклетка), отрост-чатые (нервная клетка), в виде двояковогнутого диска (эритроцит), веретенообразные (гладкомышечная клетка), плоские (эпи-телиоцит выстилки кровеносных сосудов), кубические (эпители-оцит выстилки канальцев почки), призматические (клетка кишечного эпителия), неопределенные (амеба, зернистый лейкоцит) и др. 2) Основные принципы структурной организации клетки 1. Мембранный принцип.

Мембрана является универсальным строительным блоком большинства клеточных структур.

    А) Химический состав биологических мембран:
      * Липиды: полярные (фосфолипиды, сфингомиелины -- основные структурообразующие липиды; в их молекуле имеются четко разграниченные гидрофильная и гидрофобная области) и неполярные (холестерин -- главный регулятор вязкости и, соответственно, текучих свойств мембраны). * Белки: по функции -- структурные, ферментные, транспортные, рецепторные; по топографии в мембране -- интегральные (крупные белки, пронизывающие толщу мембраны), периферические, поверхностные. * Вода и минеральные элементы (Са2+, Mg2+ и др.). * Углеводы и другие компоненты.
    Б)Молекулярная организация.

Под электронным микроскопом биологическая мембрана выглядит как двухконтурная трехслойная (два темных слоя с краев и один светлый слой в середине) структура толщиной около 8 нм.

    * Основу биологической мембраны составляет двойной слой фосфолипидов, молекулы которых расположены в пространстве таким образом, что их заряженные головки образуют наружный гидрофильный слой, а незаряженные жирнокислотные хвосты, ориентированные внутрь, формируют гидрофобный слой. В)Общие функции и свойства мембран. * Разграничительная -- мембраны отграничивают клетку от окружающей микросреды, ядро от цитоплазмы, формируют стенку ряда цитоплазматических органелл и включений, делят внутренний объем цитоплазмы и клетки в целом на отдельные относительно автономные "отсеки" -- компартменты, в которых поддерживается неравновесная концентрация веществ. * Транспортная -- через мембрану или вдоль нее осуществляется перемещение различных веществ и частиц (механизмы трансмембранного переноса см. в разделе "Клеточная оболочка"). * Метаболическая -- на поверхности и во внутреннем объеме мембраны протекают разнообразные биохимические реакции, катализируемые встроенными в нее ферментами. * Рецепторная -- в конструкцию мембраны "вмонтированы" особые рецепторные белки, осуществляющие специфическое связывание химических веществ-сигналов, идущих от других структурных компонентов клетки или из внеклеточного окружения. Благодаря им осуществляется регуляция и координация процессов, протекающих в мембранных структурах клетки. * Способность к самосборке и саморазборке -- в зависимости от химического состава и физико-химических характеристик микросреды мембраны распадаются на составляющие их химические компоненты или формируют новые мембранные структуры. * Самозамыкаемость -- мембраны не имеют свободных краев, способных взаимодействовать с водным окружением, и поэтому замыкаются в везикулярные, цилиндрические и другие образования. * Асимметричность -- поверхности плазматической и других мембран клетки существенно различаются по липидному составу и по набору связанных с ними белков. Г)Мембранные структурные клетки:
      -- плазмалемма (клеточная мембрана); -- ядерная оболочка; -- цитоплазматическая сеть; -- комплекс Гольджи; -- митохондрии; -- лизосомы; -- пероксисомы; -- пластиды. 2. Фибриллярно-трубчатый принцип.

Некоторые внутриклеточные структуры имеют нитчатое или трубчатое строение. При электронной микроскопии они выглядят сходным образом, поэтому такие структуры объединены в одну группу.

К ним относятся:

    -- хроматиновые структуры ядра (хроматин, хромосомы); -- микротрубочки; -- микрофиламенты; -- промежуточные филаменты; -- клеточный центр; -- базальное тельце жгутиков и ресничек; -- миофибриллы (органеллы специального значения, встречающиеся в структурных элементах мышечных тканей). 3. Глобулярный принцип

Одна из клеточных структур -- рибосома -- имеет шаровидную форму.

3) Схема структурной организации клетки.

КЛЕТКА:

Клеточная цитоплазма ядро

Оболочка

Гиалоплазма структу - нуклеоплазма структу-

Рированная часть

Органеллы включения

Общего спец. значения значения

1 - 11 12 - 18 ядерная ядрышко скелетные хромати -

Оболочка структуры новые структуры

Примечание: А - органеллы общего значения: 1 -- агранулярная цитоплазматическая сеть; 2 -- гранулярная цитоплазматическая сеть; 3 -- пластинчатый аппарат Гольджи; 4-- митохондрия; 5-- лизосома; 6 -- пероксисома; 7-- клеточный центр; 8 -- микротрубочки; 9-- промежуточные филаменты; 10 -- микрофиламенты; 11 -- рибосома; Б - органеллы специального значения: 12 -- миофибриллы; 13 -- нейрофибриллы; 14 -- синаптические пузырьки; 15-- пластиды; 16 -- вакуоли (15 и 16 - в растительных клетках); 17 -- пищеварительная вакуоль; 18-- выделительная вакуоль (17 и 18 -- у одноклеточных животных).

Плазматическая мембрана (плазмалемма)

    1. Характерные черты строения * Большая толщина плазматической мембраны (плазмалеммы) вследствие высокого содержания интегральных белков. * Наличие гликокаликса -- надмембранной войлокообразной структуры, образованной углеводными остатками интегральных белков (гликопротеидов). * Наличие подмембранного комплекса, представляющего собой ажурную конструкцию, состоящую из микротрубочек, промежуточных фибрилл, микрофиламентов и других структур (часть цитоскелета). 2. Функции. *Защитная: физическая -- за счет вязко-эластических свойств плазмалеммы; химическая -- за счет буферных свойств относительно автономного слоя жидкости, "пропитывающего" гликокаликс. * Транспортная:

Механизмы транспорта с затратой без затраты плазмалеммы плазмалеммы диффузия ультрафильтрация активный перенос фагоцитоз пиноцитоз простая облегченная Обозначения: 1 -- захват плотных частиц; 2 -- захват капелек жидкости [1 и 2 -- соответственно эндоцитоз (если в клетку) и экзоцитоз (если из клетки]; 3 -- транспорт веществ по градиенту концентрации; 4 -- транспорт веществ по градиенту концентрации, но с большей скоростью, так как осуществляется с помощью белков-переносчиков (без затраты энергии); 5 -- транспорт веществ вместе с растворителем по градиенту гидростатического давления; 6 -- транспорт субстратов против градиента концентрации, при участии мембранных белков-ферментов, с затратой энергии (нередко в процессе переноса субстрата через мембрану он подвергается химической модификации).

    * Рецепторная -- специфическое восприятие химических сигналов, идущих из внешней по отношению к клетке среды, и их передача внутренним структурным компонентам клетки. * Поддержание формы клетки. * Участие в активном движении клетки. * Формообразовательная -- неоднородность строения клеточной оболочки обеспечивает формирование разнообразных многоклеточных и колониальных структур -- тканей многоклеточных организмов, колоний прокариот; частным случаем гетерогенности клеточной оболочки является наличие межклеточных контактов (см. ниже). 3. Специализированные образования плазматической мембраны.

Дифференцированность плазмалеммы наиболее выражена у поляризованных клеток, в частности, клеток эпителиев. Для таких клеток характерно наличие двух полюсов (апикального и базального). В соответствии с этим в плазматической мембране выделяют апикальную, латеральную (боковую) и базальную части. На апикальной части плазмалеммы -- жгутики, реснички и микроворсинки.

    * Жгутики -- длинные и немногочисленные; встречаются главным образом у одноклеточных; у многоклеточных организмов ими снабжены некоторые специализированные клетки, например, сперматозоиды. * Реснички -- короткие и многочисленные; встречаются у одноклеточных и некоторых клеток многоклеточных организмов, например клеток эпителия трахеи. * Представляют собой пальцеобразные выросты плазмалеммы, содержащие внутри аксонему (цилиндр из 10 диад микротрубочек: 9 по периферии + 1 в центре), в основании которой лежит базальное тельце (строение аналогично центриоли). * Функция -- двигательная. * Микроворсинки -- многочисленные пальцеобразные выросты плазмалеммы, содержащие в центре пучок микрофибрилл, которые переплетаются между собой у основания и образуют терминальную сеть. Имеются у клеток кишечного эпителия и эпителия почечных канальцев. * Функции -- пристеночное пищеварение и всасывание.

На базальной части плазмалеммы -- базальный лабиринт; включает древовидные впячивания базальной части плазматической мембраны и митохондрии; встречается в клетках эпителия почечных канальцев.

* Функции -- транспорт воды и различных веществ в клетку и из клетки.

Латеральная часть плазмалеммы принимает непосредственное участие в формировании межклеточных контактов.

* С функциональных позиций подразделяются на три группы: адгезионные (обеспечивают механическое "скрепление" клеток; десмосомы, ленточные десмосомы, полудесмосомы), замыкающие (препятствуют проникновению веществ в межклеточные щели; плотный контакт), коммуникационные (передают химические и электрические сигналы от клетки к клетке; щелевидные контакты, синапсы).

Ядро:

Общие функции ядра.

    * Генетическая:
      -- Хранение наследственной информации. -- Передача наследственной информации в ряду поколений. -- Реализация наследственной информации.
    * Регуляторная: -- Регуляция метаболизма, биоэнергетики, транспорта, рецепции, сокращения и др. (через соответствующие белки: ферменты, транспортные, сократительные и т. д.). * Метаболическая -- биосинтез т-РНК, НАД и др.

Общая схема строения ядра.

    * Неструктурированная часть -- нуклеоплазма. * Структурированная часть -- ядерная оболочка, скелетные структуры (ядерный скелет), хроматиновые структуры {хроматин, хромосомы), ядрышко.

Нуклеоплазма.

    * Физико-химические свойства -- коллоид. * Химический состав: вода и минеральные компоненты (Na, К, Mg, Ca и др.). -- Водорастворимые белки, нуклеиновые кислоты, углеводы и продукты их метаболизма. * Функции. -- Растворитель для полярных веществ. -- Среда для протекания процессов метаболизма, биоэнергетики, транспорта и др.

Ядерная оболочка (кариолемма).

    * Ультраструктура. -- Наружная и внутренняя мембраны. -- Комплекс поры. -- Ламина (плотная пластинка, состоящая из промежуточных филаментов, располагается под внутренней мембраной). -- Перинуклеарное пространство. -- Пристеночные гранулы -- для прикрепления нитей хроматиновых структур к внутренней мембране. * Биохимическая характеристика. -- Липиды. -- Мембранные белки -- рецепторные, транспортные и др. * Функции. -- Разграничительная и опорная (для хроматиновых структур). -- Транспортная, через поры, через одну или две мембраны, путем "впячивания--выпячивания с последующим отрывом". * Биогенез: формируется в телофазе митоза из мембран ЦПС, комплекса Гольджи и др.

Ядерный скелет.

    * Ультраструктура. -- Плотная пластинка (ламина) с поровыми комплексами. -- Фибриллярно-гранулярная сеть. * Биохимическая характеристика: негистоновые белки, полисахариды, липиды, нуклеиновые кислоты. * Функции. -- Поддержание формы ядра. -- Опора для хроматиновых структур. -- Участие в транспортных процессах. * Биогенез: формируется в телофазе из растворенных белков.

Ядрышко.

    * Структура: округлое компактное образование преимущественно нитчатого строения. Компоненты:
      -- Нуклеолонема (основная нитчатая структура, состоит из рибонук-леопротеидных нитей). -- Гранулярный компонент (рибонуклеопротеидные гранулы). -- Ядрышковый хроматин.
    * Биохимическая характеристика. -- ДНК (в форме дезоксирибонуклеопротеида) содержит гены, кодирующие рРНК. -- Ферменты транскрипции. -- рРНК. -- Рибонуклеопротеиды (фибриллы и гранулы -- рибосомы на разных стадиях созревания). -- Негистоновые белки. -- Минеральные компоненты. * Функции. -- Биосинтез РНК. -- Сборка рибосомных частиц (белки приходят из цитоплазмы). * Биогенез: формируется в телофазе при участии ядрышкового организатора -- специального участка определенной хромососы.

Хроматиновые структуры.

* Хроматин и хромосомы -- две формы существования одного материала: в

Ядрах неделящихся клеток -- хроматин, в делящихся митозом или мейозом -- хромосомы.

    * Биохимическая характеристика хроматиновых структур. -- ДНК (в форме дезоксирибонуклеопротеида). -- Гистоновые белки. -- Негистоновые белки (регуляторные белки и др.). -- Ферменты (ДНК-полимераза, РНК-полимераза и др.). -- и-РНК, т-РНК. * Молекулярная организация хроматиновых структур соответствует по нуклеосомному принципу. -- Построены из однотипных структурных единиц -- нуклеосом. -- Основу (сердцевину или кор) нуклеосомы составляет образование, состоящее из 8 молекул гистоновых белков, на которую намотаны в виде левозакрученной суперспирали 2 витка ДНК. -- Молекула ДНК непрерывна и переходит с одной нуклеосомы на другую, соединяя их в линейную структуру -- нуклеосомную нить.

Хроматин.

    * Структура. -- Светооптическая характеристика: базофильные глыбки различной плотности, располагающиеся преимущественно на периферии ядра. -- Электронно-микроскопическая характеристика: сложно организованная сеть из фибрилл и гранул, различных по размеру и электронной плотности. -- Фракции: эухроматин (деконденсированный; функционально активен) и гетерохроматин (конденсированный; функционально неактивен). * Функции:
      -- хранение наследственного материала; -- самоудвоение генетической информации; -- реализация генетической информации (биосинтез иРНК и тРНК).
    * Биогенез: формируется в телофазе митоза путем деспирали-зации хромосом.

Хромосомы.

    * Структура. -- Светооптическая характеристика:
      А) общая морфология хромосомы (центромера, плечи, теломеры и т. д.); Б) Модель структурной организации (модель ступенчатой спирализации) предполагает, что в хромосоме каждая нитчатая структура n-ого порядка формируется вследствие спирализации определенного множества нитей
    (n - 1)-го порядка. Так, нуклеосомная нить х n ----- элементарная хромосомная нить х m ----- хромонема х 2 (4) ----- хроматида х 2 ----- хромосома. * Морфологическая классификация и понятие о кариотипе:
      -- в зависимости от соотношения длины плеч (равноплечные, почти равноплечные, неравноплечные; особый вариант-- спутничные хромосомы).
    * Функции: хранение и передача генетической информации в ряду клеточных поколений. * Биогенез: формируются в профазе в результате спирализации нитей хроматина. -- Кариотип -- видоспецифический набор хромосом (характеризуется числом, размерами и формой хромосом).

Клетка прокариот эукариот морфология физиология

Похожие статьи




В. МОРФОЛОГИЯ КЛЕТКИ - Основные положения учения о клетке

Предыдущая | Следующая