Фитогормоны роста, Цитокинины - Клетка как осмотическая система. Электрон-транспортная цепь митохондрий. Фитогормоны роста
Фитогормоны -- это вещества, вырабатывающиеся в процессе естественного обмена веществ и оказывающие в ничтожных количествах регуляторное влияние, координирующее физиологические процессы. В этой связи к ним часто применяется термин -- природные регуляторы роста. В большинстве случаев, но не всегда фитогормоны образуются в одних клетках и органах, а оказывают влияние на другие. Иначе говоря, гормоны способны к передвижению по растению и их влияние носит дистанционный характер. Большинство физиологических процессов, в первую очередь рост, формообразование и развитие растений, регулируется гормонами. Гормоны играют ведущую роль в адаптации растений к условиям среды. Известны следующие пять групп фитогормонов: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота, газ этилен.
Цитокинины
Открытие цитокининов связано с обширными исследованиями по выращиванию каллуса, образовавшегося из изолированной ткани сердцевины стебля табака на питательной среде (Ф. Скут и К. Миллер). Было показано, что клетки каллуса в стерильной культуре через определенный промежуток времени прекращают деление. Однако при добавлении к питательной среде производных ДНК, получающихся после ее автоклавирования, деление клеток возобновляется. В 1955 г. было выделено активное начало, вызывающее деление клеток, -- 6-фурфурила-минопурин, названное кинетином. Все известные цитокинины -- это производные пуриновых азотистых оснований, а именно аденина, в котором аминогруппа в шестом положении замещена различными радикалами.
Соединения цитокининового типа обнаруживаются в растениях не только в свободном состоянии, но и в составе некоторых тРНК. Богаты цитокининами клетки апикальных побегов и меристем корня. Цитокинины образуются главным образом в корнях (О. Н. Кулаева) и пассивно в виде зеатинрибозида передвигаются в надземные органы по ксилеме. Цитокинины во многом определяют физиологическое влияние корневой системы на обмен веществ надземных органов (К. Мотес). Вместе с тем имеются данные об образовании цитокининов в семенах (зрелые зародыши) и развивающихся плодах. Нанесенные на лист синтетические цитокинины передвигаются плохо. Долгое время вопрос о синтезе цитокининов в растении оставался не ясным. Даже высказывались предположения, что цитокинины в растениях являются продуктом жизнедеятельности бактерий, которые живут на растениях (бактерии ризосферы). Открытия последних лет позволили установить, что цитокинины синтезируются в растениях. С помощью генной инженерии в 2001 г. из Arabidopsis thaliana был выделен ген, кодирующий ключевой фермент синтеза цитокининов -- изопентенилтрансферазу и назван ipt-геном. Содержание цитокининов определяется скоростью их синтеза и разложения. Распад цитокининов регулируется ферментом цитокининоксидазой.
Действие цитокининов, как и других фитогормонов, многофункционально. Цитокинины в первую очередь оказывают влияние на деление клеток, хотя в некоторых случаях могут регулировать и их растяжение. Особенно ярко влияние цитокининов на процессы деления проявляется на культуре изолированных тканей. На листьях целого растения показано соответствие активности цитокининов и скорости клеточных делений (А. Т. Мокроносов). Цитокинины также оказывают влияние на направление дифференциации клеток и тканей. Влияние цитокининов тесно связано с присутствием ауксинов. Взаимосвязь в действии этих фитогормонов проявляется по-разному. В некоторых случаях действие цитокининов требует определенной концентрации ауксинов. В других случаях проявляется антагонизм этих фитогормонов. Цитокинины способствуют пробуждению и росту боковых почек. В опытах К. Тиманна обработка пазушных почек растворами кинетина устраняла тормозящее влияние верхушечных почек, вызывая их рост. В этом случае цитокинины являются как бы антагонистами ауксинов, которые задерживают рост боковых побегов (апикальное доминирование). Цитокинины задерживают старение листьев. Одним из показателей процесса старения является разрушение хлорофилла. Так, если срезанные листья выдерживать во влажной атмосфере, они постепенно желтеют. Анализы показывают, что в них происходит разрушение хлорофилла и белка. Обработанные цитокининами листья остаются в течение долгого времени зелеными. Цитокинины не только задерживают распад белка и хлорофилла, но и стимулируют синтез этих соединений (омолаживающее влияние).
Цитокинины оказывают влияние на ультраструктуру хлоропластов. Опыты показали, что обработка кинетином ускоряет дифференциацию пластид, образование в них мембран и гран (И. Н. Свешникова, О. Н. Кулаева). Цитокинины повышают содержание хлорофилла, ускоряя образование его предшественника -- протохлорофиллида. Под влиянием цитокининов усиливается интенсивность фотофосфорилирования, возрастает активность сопрягающего фактора (АТФ-синтаза) в хлоропластах, содержание АТФ увеличивается (Н. И. Якушкина, С. М. Похлебаев). Вместе с тем цитокинины активируют синтез ключевого фермента темновых реакций фотосинтеза -- РБФ-карбоксилазы/оксигеназы (С. С. Повар). Интенсивность фотосинтеза у обработанных цитокинином листьев возрастает. Возможно, отчасти повышению интенсивности фотосинтеза способствует усиление оттока ассимилятов, а также изменение степени открытости устьиц. Цитокинины, подобно ауксинам, усиливают передвижение веществ к обогащенным ими тканям (аттрагирующее влияние), Так, в опытах немецких физиологов К. Мотеса и Л. Энгельбрехт показано, что аминокислоты и углеводы перетекают из необработанной половины листа к половине, которая обогащена кинетином. Это проявляется как на изолированных листьях, так и на интактных растениях. Имеются данные о стимуляции кинетином флоэмного транспорта. Усиливая поглощение калия замыкающими клетками устьиц, цитокинины способствуют их открыванию. Цитокинины влияют на азотный обмен растений, стимулируя синтез белка-фермента нитратредукатазы. В ряде исследований отмечается, что обработка растений цитокининами повышает устойчивость к различным неблагоприятным условиям среды. Подобно гиббереллинам, цитокинины способствуют выходу из покоящегося состояния спящих почек, семян, клубней. Цитокинины образуются в корнях и у клубненосных растений, передвигаясь акропетально, вызывают утолщение столонов и образование клубней.
Похожие статьи
-
Ауксины - Клетка как осмотическая система. Электрон-транспортная цепь митохондрий. Фитогормоны роста
Ауксины -- это вещества индольной природы. Основным фитогормоном типа ауксина является B -индолилуксусная кислота (ИУК). Открытие ауксинов связано с...
-
Растительная клетка представляет собой осмотическую систему. Пектоцеллюлозная оболочка хорошо проницаема как для воды, так и для растворенных веществ....
-
Электрон-транспортная цепь локализована на внутренней мембране митохондрий и служит для переноса электронов от восстановленных субстратов на O2 . Процесс...
-
ПОНЯТИЕ О РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКЕ. ОРГАНЕЛЛЫ - Самостоятельные работы по ботанике. 1 курс
Сравнительная характеристика растительной и животной клеток. Общие признаки: 1. Единство структурных систем - цитоплазмы и ядра. 2. Сходство процессов...
-
Строение листа (рисунок Ф. Унгера) - Учение о растительной клетке
Весьма сложные процессы равномерного распределения ядерного вещества, наблюдаемые при делении клеток у высших растений, ускользнули от внимания этих...
-
Теодор Шванн, Рисунки из монографии Шванна - Учение о растительной клетке
Таким образом, мы видим, что к концу 30-х гг. XIX в., когда на арену истории науки выступили творцы клеточной теории М. Шлейден (1804-1881) и Т. Шванн...
-
Клетка - единая система сопряженных функциональных единиц - Клеточная теория
В начале нашего изложения в согласии с клеточной теорией мы обсуждали первый ее постулат: клетка - наименьшая единица живого. Однако мы знаем о сложности...
-
Жизнедеятельность клетки характеризуется непрерывно протекающими в ней процессами обмена веществ, причем цитоплазма избирательно реагирует на воздействие...
-
1) [-]хитиновый покров, к которому крепятся мышцы тела 2) [-]известковая раковина, в которой спрятано мягкое тело 3) [+]хорда, проходящая вдоль спинной...
-
ОБОЛОЧКА РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ - Самостоятельные работы по ботанике. 1 курс
Формирование оболочки растительной клетки. Новая оболочка формируется в процессе деления клетки в заключительной стадии митоза - телофазе. После...
-
Итак, материальная, физико-химическая сущность жизни проявляется, прежде всего, в непрерывном обмене веществ и энергии, который происходит между живой...
-
Строение растительной клетки - Производство биоферментных препаратов
Биотехнологический хемостат вакцина антибиотик Растительная клетка состоит из более или менее жесткой клеточной оболочки и протопласта. Клеточная...
-
Хромопласты, Лейкопласты - Пластиды: строение, происхождение, взаимопревращения
Хромопласты характерны для клеток лепестков, плодов, корнеплодов, осенних листьев. Это пластиды оранжево-красного и желтого цвета, образующиеся из...
-
Засуха характеризуется комплексом неблагоприятных условий, приводящих к глубокому дефициту воды в почве и в растении [ Третьяков С. 243-244]. Угнетающее...
-
Развитие клеток иммунной системы - Характеристика основ иммунологии
В - лимфоциты, как и моноциты, проходят созревание в костном мозге, откуда зрелые клетки выходят в кровяное русло. В-лимфоциты также могут покидать...
-
Изменения свойств клеток, определяющие рост и размножение. - Строгие постулаты Коха
Большинство нормальных клеток, размножаясь, прикрепляются к субстрату (к стеклянной или пластмассовой стенке сосуда). Нормальные клетки перестают...
-
Поражаемая система, Механизм действия - Токсикология мышьяка
Различают следующие типы отравлений мышьяком, которые могут явиться причиной летальных исходов: Паралитический, возникающий при огромных дозах мышьяка;...
-
Одним из аргументов против роли вирусов в возникновении большинства злокачественных опухолей у человека считается тот факт, что в подавляющем большинстве...
-
Участие глии в процессах развития и регенерации в нервной системе - Нейроглия и нервная деятельность
Сведения о роли глиальных клеток в развитии нервной системы касаются отдельно участия макро - и микроглии в процессах, протекающих в ЦНС и в шванновских...
-
Размеры бактериальной клетки обычно составляют от 1 до 15 мкм. Форма клеток очень разнообразна: палочковидные (бациллы), сферические (кокки),...
-
На плотных питательных средах микробы растут в виде колоний. Колонии разных микробов отличаются по форме, размерам, консистенции, цвету и другим...
-
Жизненный цикл клетки Жизненный цикл-- это время существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки до собственного деления...
-
Разновидности канальцев яичка и придатка представлены: I. Сперматогенные, или извитые семенные, канальцы охарактеризованы в таблице 1.1....
-
Строение клетки - Химический состав клетки
1. Типы клеточной организации. Среди всего многообразия ныне существующих на Земле организмов выделяют две группы: вирусы и фаги, не имеющие клеточного...
-
Гормоны аденогипофиза (тропные гормоны) имеют пептидную природу, поступают в общий кровоток и достигают определенных тканей-мишеней. В зависимости от...
-
Физиология нервный ганглиозный "С тех пор, как ваш мозг предается изучению наук, серьезным вычислениям, он увеличился в объеме". А. Дюма "Виконт де...
-
ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА - Анатомия, конспект лекций
Характеристику системы начать с того, что регулирующее влияние на организм человека оказывает не только нервная, но и эндокринная система, образованная...
-
Реализация функциональной активности фагоцитирующих клеток находится, в том числе, под контролем различных отделов нервной системы и регуляторных...
-
Экспериментальные данные за последнее время, как отечественных, так и зарубежных исследователей свидетельствуют о высокой биологической активности...
-
Введение - Строение системы пищеварения
Для нормальной жизнедеятельности организм любого человека необходимо регулярное поступление пищи, представляющей совокупность органических и...
-
- Валлеровское перерождение (реакция на пересечение нерва) - Атрофия и дегенерация аксона (аксонопатия) - Сегментарная демиелинизация (миелинопатия)...
-
Первая часть этого труда была посвящена вопросу о развитии растений. Саму постановку проблемы генезиса растительных тканей можно было бы считать большим...
-
Основные свойства живых клеток - Цитологические исследования
Изучение живых клеток пролило свет на их жизненно важные функции. Было установлено, что последние можно разбить на четыре категории: подвижность,...
-
В большинстве других случаев клеточной пролиферации в период между митозами происходит рост клеток. Клетка увеличивается в объеме почти вдвое и затем...
-
Жизненный цикл клетки - Биологические механизмы жизненного цикла клетки
Биологический клетка деление До сих пор много тайн клетки остаются неразгаданными. Загадочным во многом остается и запрограммированный генетически...
-
Образовательные ткани (меристемы) - Характеристика отдельных видов растительных тканей
Важный признак, отличающий растения от животных, - рост в течение всей жизни. Рост растений ограничивается сезонными изменениями, а не возрастом. Этот...
-
Хемосинтез - синтез органических соединений из неорганических веществ с использованием химической энергии, выделяющейся в реакциях окисления...
-
Условия и причины вымерзания растений - Морозоустойчивость растений
Образующийся при медленном промерзании в межклеточниках и клеточных стенках лед оттягивает воду из клеток; клеточный сок становится концентрированным,...
-
Выделяют три основные функции гормонов: - Гуморальная регуляция организма в онтогенезе
Обеспечение развития организма; Обеспечение приспособительных изменений в деятельности клеток, тканей, органов и организма в целом в зависимости от...
-
В каждом организме (животном, растительном или микробной клетке) все время происходят сложные процессы превращения веществ. Велика роль в этих процессах...
Фитогормоны роста, Цитокинины - Клетка как осмотическая система. Электрон-транспортная цепь митохондрий. Фитогормоны роста