Цитокинез - Понятие, стадии и значение митоза

Процесс Деления цитоплазмы - цитокинез, проходит под действием Сократимого кольца и начинается обычно в поздней Анафазе или Телофазе . Мембрана в средней части клетки (между двумя дочерними ядрами) начинает втягиваться внутрь в плоскости Метафазной пластинки под прямым углом к длинной оси Митотического веретена ; образуется Борозда деления , которая постепенно углубляется, пока не дойдет до узкого остатка веретена, расположенного между двумя дочерними ядрами. Этот мостик называется " остаточное тельце ". Оно может существовать некоторое время, после чего сужается, а затем полностью разрушается, в результате чего образуются две полностью разделенные дочерние клетки.

Место, где происходит разделение цитоплазмы, определяет Митотическое веретено ( Beams, 1976 ). Если с помощью микроманипулятора веретено достаточно быстро после его образования передвинуть, то наметившаяся Борозда деления исчезает, а появляется новая в соответствии с новым положением веретена. Позднее, когда процесс зашел уже достаточно далеко, цитокинез будет продолжаться, даже если веретено удалить микропипеткой или разрушить Колхицином.

Цитокинез сильно увеличивает поверхность клеток. Двум дочерним клеткам требуется больше материала Плазматической мембраны , чем одной исходной. В животных клетках биосинтез вещества мембран непосредственно перед делением увеличивается. Новая мембрана, по-видимому, хранится на поверхности клетки в виде пузырей.

Силу, необходимую для цитокинеза, создают Актин и Миозин ( Mabuchi, 1977 ; Schroeder, 1973 ; Meeusen, 1979 ; Pasternak, 1976 ). Разделение цитоплазмы происходит под действием кольца, состоящего, главным образом, из Актиновых филаментов и затягивающегося, подобно петле, вокруг средней части клетки. Этот пучок филаментов, называемый Сократимым кольцом , должен быть как-то прикреплен к внутренней стороне Плазматической мембраны .

Не известно, каким способом в начале Анафазы образуется сократимое кольцо. Сформировавшееся кольцо можно преждевременно активировать путем электростимуляции, значит, оно готово к действию раньше, чем будет действительно использовано.

Сила, создаваемая сократимым кольцом при цитокинезе, достаточно для того, чтобы согнуть тогкую стеклянную иглу, введенную в клетку. Таким способом, можно измерить величину этой силы. Нет сомнения, что источником силы сокращения здесь, так же как и в мышцах, служит взаимное скольжение Актиновых и Миозиновых филаментов . Если, например, к митотическим клеткам, обработанным детергентами, добавить инактивированные субфрагменты Миозина , блокирующие миозин-связывающие участки актина, то разделение цитоплазмы прекратится. Точно так же введение антител к миозину в яйца морского ежа вызывает сглаживание борозды деления, но на деление ядра не влияет.

Во время сокращения сократимое кольцо сохраняет постоянную толщину. Это позволяет предполагать, что оно постепенно уменьшается в объеме за счет потери части филаментов. После завершения цитокинеза сократимое кольцо полностью рападается, а плазматическая мембрана в области борозды деления стягивается, окружая Остаточное тельце .

В Растительных клетках , имеющих клеточные стенки, цитоплазма делится совершенно иным способом ( Bajer, 1968 ; Pikett-Heaps, 1966 ; Hepler, 1967 ).

Цитокинез должен обеспечить передачу Цитоплазматических органелл обеим дочерним клеткам. Косвенным доказательством того, что органеллы не могут образовываться без предшествующих копий, служат особенности клеточного деления у некоторых водорослей, имеющих только один Хлоропласт или только один Аппарат Гольджи . Органелла, присутствующая в единственном экземпляре, перед цитокинезом расщепляется у них пополам, и по одной половинке старой органеллы попадает затем в каждую дочернюю клетку.

Сходный механизм действует при дупликации и сегрегации Центриолей в животных клетках. По-видимому, может найтись способ упорядоченного наследования любого клеточного компонента.

В большинстве делящмхся клеток Борозда деления проходит более или менее симметрично, так как дочерние клетки получаются одинаковыми по размеру. Правда, в некоторых случаях Сократимое кольцо , под действием которого происходит разделение цитоплазмы, образуется в таком месте, что получаются дочерние клетки разной величины. Такое асимметричное деление играет важную роль в Оогенезе и часто наблюдается на ранних этапах развития некоторых эмбрионов, когда неоднородная цитоплазма яйца должна быть точно распределена между разными группами клеток, из которых впоследствии образуются различные части эмбриона. Механизмы, контролирующие в таких случаях ориентацию и расположение сократимого кольца остаютя неизвестными.

Похожие статьи




Цитокинез - Понятие, стадии и значение митоза

Предыдущая | Следующая