Ориентировка раковины, Способ образования, структура и состав раковины - Остракоды: строение, стратиграфическое значение, эволюция и палеоэкология

Изучение остракод невозможно без правильной идентификации переднего и заднего концов раковины. Эта процедура вызывает особые затруднения при исследовании палеозойских форм, и известно много случаев, когда первоначальная ориентировка впоследствии оказывалась неправильной. В качестве наиболее информативных признаков, используемых для ориентировки раковин подкласса Сурridinеs, необходимо указать следующие. Передний конец раковины больше выдается и выше заднего, часто более приостренного к брюшному краю. Переднеспинной угол обычно более тупой, чем заднеспинной. Шипы и крыловидные выступы направлены назад. Шипы, расположенные на переднем крае, могут быть малочисленнее и тоньше, чем на заднем. Если на раковине имеется один бугор, то он обычно расположен в ее переднеи половине, если бугров два, то передний меньше. У форм с домициальным типом полового диморфизма раковина более вздута из-за наличия выводковой камеры в задней части. Поровоканальная зона обычно шире вдоль переднего края. Центральное мускульное поле несколько смещено в переднюю часть раковины.

Способ образования, структура и состав раковины

У остракод, как и у всех других членистоногих, формирование скелета происходит иначе, чем у остальных беспозвоночных. Эпидермальные клетки выделяют кутикулу, которая покрывает всю поверхность тела и обычно называется хитиновой. На самом деле она состоит из нескольких слоев различного состава. Эпикутикула имеет липидный состав, экзо - и эндокутикула представляют собой сложный белково - мукополисахаридный комплекс, состоящий из различно ориентированных белковых и хитиновых фибрилл. У остракод кутикула наружного листка обычно гиперминерализована карбонатом кальция. В ходе линочного цикла под старой кутакулой после ее частичной резорбции формируется новая кутикула и затем за очень краткое время (в экспериментах - за несколько часов) происходят ее дубление и минерализация. У большинства других беспозвоночных скелет формируется путем аккреции, минерализация новых порций органического матрикса происходит последовательно. Для подкласса Еridосоnсhiones была характерна задержка в сбрасывании старой раковины, поэтому новая изнутри надстраивает ранее образовавшуюся, что придает такой "псевдораковине" слоистый характер. Кутикула остракод минерализуется постепенно начиная от краев раковины к ее центру, причем во всем ее объеме, благодаря тому, что подлежащая клетка эпидермиса выделяет ионы кальция и карбоната в контролируемый ею участок кутикулы.

Каждый полигон наружной сетчатой скульптуры образуется одной эпидермальной клеткой. Эксперименты с использованием радиоактивного изотопа 45Ca показали, что остракоды в отличие от других ракообразных не запасают необходимый для минерализации кальций в теле и не сорбируют его из старой раковины, а получают этот элемент при формировании каждой новой раковины непосредственно из воды. Минеральный компонент раковины остракод представлен низкомагнезиальным кальцитом, который откладывается в виде гранул неправильной формы (иногда пластинчатых) в промежутках между хитиновыми фибриллами. Органический матрикс не управляет формой и кристаллографической ориентировкой кристаллитов кальцита. Представители подкласса Bradoriiones имели тонкую, по всей видимости, преимущественно слабоминерализованную раковину, которая нередко вторично испытывала фосфатизацию. На слабую минерализацию указывают частые диагенетические деформации раковин и отдельных створок в виде разнообразных неправильной формы вмятин и морщин. У подкласса Leperditiiones, которому свойственна значительная толщина створок (нередко свыше 1 мм), структура. Раковины своеобразна. Раковина сложена ориентированными субперпендикулярно наружной поверхности плотно упакованными призмами, имеющими поперечник 10-30 мкм. Такой тип структуры получил название "призматического". Иногда стенка раковины у этих остракод разделяется на два слоя (результат диагенеза), внутренний из которых сложен более тонкими призмами (фиброзный слой).

Основная масса остракод, относящаяся к подклассу Cypridiones, характеризуется гранулярным типом структуры раковины без следов какой-либо слоистости. По строению органического матрикса установлены некоторые отличия между Сурridinida и Halocypridida, с одной стороны, и Cyprididа - с другой, но информация по этому вопросу остается весьма ограниченной.

Похожие статьи




Ориентировка раковины, Способ образования, структура и состав раковины - Остракоды: строение, стратиграфическое значение, эволюция и палеоэкология

Предыдущая | Следующая