Влияние экстремальных факторов на почвенную микробиоту
Введение
Результатом возрастающей антропогенной нагрузки на почву являются значительные экологические изменения [10] Промышленное применение пестицидов сопровождается появлением большого количества побочных продуктов, загрязняющих почву. Загрязнение почвы выражается в изменении природных процессов и вызывает отрицательные биологические последствия для почвенных организмов. Индикаторами этих изменений могут служить микроорганизмы, обладающие высокой экологической пластичностью в силу уникальных физиолого-биохимических и генетических особенностей. Биологические методы микробной индикации занимают все более важное место в решении проблемы загрязнения природной среды [12]. Эти методы дают возможность выявлять и контролировать появление загрязняющих веществ в среде гораздо раньше, чем происходят необратимые токсические эффекты, поэтому важно значение разработок микробиологического способа очистки почвы от пестицидов [8].
Они основаны на способности микроорганизмов использовать в качестве единственного источника углерода специфические органические соединения, а также выживать и размножаться в среде, содержащей высокие концентрации загрязняющих токсических веществ к которым следует отнести пестициды. Большое влияние на персистентность химических соединений в почве оказывают различные почвенные микроорганизмы, для которых пестициды нередко являются источником углерода. Даже очень стойкие в химическом отношении соединения разлагаются микроорганизмами почвы. Во многих случаях такое разложение начинается не сразу, а через некоторое время, необходимое для приспособления микроорганизмов к разрушению данного химического соединения.
Актуальность. Микробное разнообразие таких экстремальных зон привлекает внимание многих ученых [7, 11]. К такой зоне можно отнести территорию Аральского моря и прилегающих к ней зон. В регионе продолжается активная аридизация и усиление развития процессов засоления. Необоснованно чрезмерное использование пестицидов в сельском хозяйстве привело к загрязнению ими почвы, водоемов, растений. Несмотря на то, что в настоящее время резко снизилась территориальная нагрузка на кг пахотной земли, остаточные концентрации пестицидов оказывают заметное влияние на почвенную биоту. Высокая чувствительность, уязвимость почвенного покрова обусловлены ограниченной буферностью и устойчивостью почв к воздействию сил, не свойственных ему в экологическом отношение [16]. Наличие пестицидов в целинных землях обусловлено их миграцией, на которую влияет целый ряд факторов: свойства и состав почвы, влажность, скорость просачивания и т. д. Немаловажным фактором для Приаралья в этом плане является ветровой вынос пыли в окружающую среду, что также способствует наличию минимальных количеств пестицидов вдали от орошаемых земель. Южное Приаралье - уникальный объект, в котором сосредоточена сумма экстремальных факторов, включающий многообразие биотопов с различными экосистемами и при этом находящийся в условиях интенсивной трансформации почвы, отличающийся исключительно малым содержанием органического вещества и азота, высоким содержанием токсичных солей, высокой щелочностью [17, 18].
Такое сочетание неблагоприятных факторов является серьезным затруднением при освоении почв. Природное засоление почв и загрязнение окружающей среды химическими препаратами приводит к снижению количества микроорганизмов, что негативно отражается на вопросах восстановления плодородия почв данного региона. Все это способствовало снижению биологической активности и микробиологической, в частности, в природных объектах Южного Приаралья.
В связи с этим, изучение и сохранение генофонда природных микробных популяций в условиях сильнейшей антропогеной нагрузки и возможность использования местных штаммов микроорганизмов для разрушения ксенобиотиков и повышения естественного плодородия почв является одной из важнейших научных задач.
Цели, задачи, материалы и методы. Целью исследования было изучение микробного разнообразия региона Южного Приаралья в течение последних 50-60 лет поверженного значительному антропогенному воздействию. микробиота соленакопление почва
В задачи исследования входили: отбор образцов, проведение агрохимического и микробиологического анализа отобранных образцов, выделение активных культур микроорганизмов и изучение ряда их свойств.
Исследование районов Южного Приаралья проводили в весенний период. Образцы почв отбирались в прибрежной части Аральского моря и в пригородах г. Нукус.
Микробиологическое обследование проводили по общепринятым методикам [9, 15]. Учитывали следующие группы микроорганизмов: общее количество органотрофных бактерий, аммонификаторы, споровые бактерии, олигонитрофилы, денитрификаторы, нитрификаторы, азотобактер. Для этого использовались следующие питательные среды: мясо-пептонный агар (МПА), мясо-пептонный бульон (МПБ), сусло агар, Эшби, Гильтая, Виноградского, Чапека-Докса. Определение количества микроорганизмов в 1г (1мл) исходного субстрата проводили методом серийных разведений с высевом на твердые и жидкие среды [9]. Идентификацию бактерий проводили согласно определителя Берги [2], а определение микромицетов по определителю Литвинова [14].
В работе применялась смесь пестицидов хлорпирифос + циперметрин - 50/5 г/л. Действующие вещества - хлорпирифос, циперметрин. Категория - инсектицид, акарицид. Тип формуляции - концентрат эмульсиии (КЭ).
Агрохимический анализ почвенных образцов выполнялся в химической лаборатории ГидроМетЦентра РУз.
Научная новизна. Впервые, для определения качественного и количественного состава развивающейся микрофлоры в столь специфическом районе были отобраны пробы почвы, характеризующие прибрежную часть и высохшее дно Аральского моря. По количеству легко растворимых солей почвы являются средне солончаковатыми с хлоридным, хлоридно-сульфатным засолением и солонцевато-солончаковыми с хлоридным засолением, рН 7,8-8,0 содержание гипса 0,3-10%. Проведенный анализ отобранных проб с обнажившегося дна и бывших берегов Аральского моря показывает (табл.1), что максимальное количество солей наблюдается в образцах со дна высохшего моря. Почвы характеризуются низким уровнем содержания гумуса и азота, что свидетельствует о том, что территория Республики Каракалпакстан является специфическим регионом, где большая часть территории подвержена опустыниванию и засолению. Кроме того, показано наличие в исследуемых пробах остаточных концентраций ДДТ (0,1-0,2 ПДК).
Почва - чрезвычайно сложная среда с условиями, часто противоположными для развития определенных групп микроорганизмов, где не всегда количественный и качественный состав бактерий пропорционально соответствует химическому составу. Результаты наших исследований показывают, что в засоленных почвах с остаточными концентрациями пестицидов, выявляемое количество споровых, аммонифицирующих микроорганизмов и, олигонитрофилов заметно снижается, практически не выявляются денитрифицирующие бактерии и актиномицеты (табл.2).
Эта тенденция к подавлению указанных групп микроорганизмов сохраняется при анализе всех исследуемых участков Приаралья. Общее количество бактерий, выявляемых на МПА довольно значительно для таких почв Бактериальная биота в основном представлена неспороносными бактериями родаPseudomonas. Следует отметить наличие спороносных микроорганизмов практически во всех исследуемых образцах, среди которых встречаются основномBacillus subtilis, B. megaterium, B. cereus. Как правило, в грунтах, где процессы минерализации органических соединений протекают медленно, превалируют спорообразующие бактерии. Обнаружены в единичных количествах свободноживущие азотфиксирующие микроорганизмы, такие как азотобактер, очевидно процесс азотфиксации проходил за счет олигонитрофилов.
Таблица 1. Результаты агрохимического анализа отобранных образцов почвы
№ пробы |
Места отбора пробы |
Химический состав | |||||
Хлориды, мг/кг почвы |
Сульфаты, мг/кг почвы |
Гумус, % |
N-NH3, мг/кг почвы |
N-NO3, мг/кг почвы |
Фосфор подвижный, (мг P2O5 На кг почвы) | ||
1. |
Берег бывшего Аральского моря |
235,8 |
136,36 |
1,0 |
8,33 |
27,27 |
268 |
2. |
Берег бывшего Аральского моря |
288,2 |
113,64 |
1,0 |
10,42 |
15,91 |
268 |
3. |
Высохшее дно Аральского моря |
419,2 |
90,91 |
0,9 |
10,42 |
20,45 |
278 |
4. |
Высохшее дно Аральского моря |
4873,2 |
1204,5 |
1,1 |
16,67 |
5,68 |
186 |
5. |
Высохшее дно Аральского моря |
3930,0 |
1454,5 |
0,9 |
10,42 |
10,23 |
54 |
Таблица 2. Результаты микробиологического анализа почв с остаточными концентрациями пестицидов
Пробы |
Количество микроорганизмов, КОЕ/г | |||||
МПА |
Амммонификаторы |
Спороносные |
Олигонитрофилы |
Денитрификаторы |
Азотобактер | |
1 |
7,5x105 |
2,0x103 |
3,4x102 |
3x102 |
2,5x102 |
Ед. кл |
2 |
3,8x10 |
6,0x102 |
2,5x10 |
2,8x102 |
- | |
3 |
5,0x105 |
6,0x102 |
2,1x102 |
5,6x102 |
- |
Ед. кл |
4 |
3,3x105 |
2,5x103 |
6,0x102 |
1,8x103 |
- | |
5 |
2,0x105 |
6,0x103 |
1,8x102 |
3,6x102 |
6,0x101 |
Практически во всех пробах выявлялись мицелиальные грибы, но в незначительных количествах Известно, что в загрязненных почвах видовое разнообразие микромицетов заметно снижается, что позволяет говорить об адаптации отдельных видов грибов к повышенному содержанию стойких ксенобиотиков и о возможности поиска среди них перспективных видов деструкторов [5, 13]. Грибы играют ответственную роль в минерализации органического вещества почвы. Они разрушают не только клетчатку, но и лигнин (базидиомицеты). Деятельность грибов особо важна для образования в почве кислот, подкисляющих почвенный раствор, что важно в щелочных засоленных почвах. Нами отмечено, что в исследуемых образцах почвы отмечено наличие лишь нескольких штаммов микроскопических грибов, которые по предварительному анализу отнесены к родам Aspergillus, Penicillium, Cladosporium. В почвах разложение стойких ксенобиотиков осуществляется, главным образом, бактериями и почвенными грибами. По последним оценкам вклад в разложение гербицидов почвенными бактериями и грибами примерно одинаков [6]. Но, следует отметить, что видовое разнообразие микромицетов в загрязненных почвах заметно снижается. Это позволяет говорить об адаптации отдельных видов грибов к повышенному содержанию стойких ксенобиотиков и о возможности поиска среди них перспективных видов деструкторов. Видовое разнообразие микромицетов в загрязненных почвах заметно снижается.
При всем многообразии сведения о воздействии пестицидов на почвенные микроорганизмы часто противоречивы. Среди потенциально возможных реакций почвенных микроорганизмов и осуществляемых ими процессов на пестициды в той или иной степени выделяются различные варианты угнетения и стимуляции активности, а также индифферентного отношения к пестициду. Типы реакции почвенных микроорганизмов на пестициды колеблются в широких пределах - от высокой устойчивости до высокой чувствительности. Согласно Домшу с соавторами [3,4], численность чувствительных организмов сильно сокращается, или же они вообще исчезают из посевов почвенных проб, загрязненных пестицидами. Исходя из этих положений нами у выявленных микроорганизмов была определена чувствительность по отношению к исследуемому пестициду (хлорпирифос+ циперметрин).
Нами были опробованы 10 штаммов Bacillus. азотобактер, 6 штаммов Pseudomonas, а также микроскопические грибы р. Aspergillus, Penicilliumsp. и Candidaна чувствительность по отношению к хлорпирифос + циперметрин. Исследования по определению минимальной ингибирующей концентрации данной смеси пестицидов показали, что некоторые из выделенных штаммов были чувствительны к незначительным концентрациям 3,1/0,3 г/л, тогда, как штаммыBacillussp. 1 и 2, Pseudomonassp. 2 и 3показали значительную устойчивость к исследуемым пестицидам. Наибольшую устойчивость проявил выделенный из экстремальной зоны штаммAzotobacter1-ЗЛ, (хлорпирифос + циперметрин, 500/50 г/л) (табл. 3).
Таблица 3. Чувствительность микроорганизмов к пестициду (хлорпирифос + циперметрин)
№ |
Штамм |
МИК, г/л |
1 |
Bacillus sp. 1 |
50/5 |
2 |
Bacillus sp. 2 |
50/5 |
3 |
Bacillus sp. 3 |
12,5/1,25 |
4 |
Bacillus sp. 4 |
25/2,5 |
5 |
Bacillus sp.5 |
12,5/1,25 |
6 |
Bacillus sp. 6 |
25/2,5 |
7 |
Bacillus sp. 7 |
25/2,5 |
8 |
Bacillus sp. 8 |
25/2,5 |
9 |
Bacillus sp.8 |
6,25/0,625 |
10 |
Bacillus sp.9 |
3,0/0,3 |
11 |
Bacillus sp.10 |
12,5/1,25 |
12 |
Pseudomonas sp. 1 |
6,25/0,625 |
13 |
Pseudomonas sp. 2 |
50/5 |
14 |
Pseudomonas sp. 3 |
50/5 |
15 |
Pseudomonas sp. 4 |
3,0/0,3 |
16 |
Pseudomonas sp. 5 |
12,5/1,25 |
17 |
Pseudomonas sp. 6 |
3,0/03 |
18 |
Azotobactersp. 1-ЗЛ |
500/50 |
19 |
Azotobactersp. |
50/5 |
20 |
Aspergillus sp. |
12,5/1,25 |
21 |
Candida sp. |
12,5/1,25 |
22 |
Penicilliumsp. |
3,0/03 |
Определение чувствительности изолятов к повышенным концентрациям позволило выявить устойчивые штаммы микроорганизмов. Установлено, что выделенные нами штаммыBacillussp. 1 и 2,Pseudomonas штаммы 2 и 3, а также Azotobacter показали высокую степень устойчивости к исследуемым пестицидам. Следует отметить, что Azotobacter chrooccocumштамм 1-ЗЛ проявил устойчивость и к исходной концентрации хлорпирифос+циперметрин в концентрации 500/50 г/л. При росте на данной смеси наблюдается увеличение количества клеток на порядок. Наиболее чувствительными к различным концентрациям данной смеси пестицидов оказались микроскопические грибы.
Как показано различными исследователями, наиболее устойчивые к токсическому действию пестицидов штаммы микроорганизмов, как правило, способны к активной биодеструкции этих ксенобиотиков [1].Проведенный предварительный анализ показал высокую степень разложения смеси изучаемых пестицидов микроорганизмами рода Bacillusи Pseudomonas.
Таким образом, установлено, что исследуемые образцы почв Южного Приаралья обладают низкой биогенностью, обусловленной как самим типом почвы, так присутствием остаточных концентраций пестицидов и степенью засоления. Многие физиологические группы микроорганизмов либо не выявляются, либо присутствуют в очень незначительных количествах. Космополитизм микробов не означает, что они встречаются повсюду в значительных количествах. Очевидно, что лишь определенные условия могут вызывать их массовое размножение и в различных почвенных типах, являющихся географически зависимыми образованиями, должны доминировать определенные группировки микроорганизмов, как бактерий, так и микроскопических грибов. Загрязнение почвы пестицидами в условиях засоления ведет к изменению структуры и состава комплексов почвенных микробоценозов, что проявляется в снижении видового разнообразия, изменении встречаемости видов, что отражает состояние данной экосистемы. При проведении исследований наблюдалось явление доминирования, т. е. сохранение в почве лишь нескольких видов микроскопических грибов и бактерий. Очевидно, что следствием многолетнего применения пестицидов является перегруппировка видового состава микробных сообществ почв региона Южного Приаралья.
Полученные результаты дают основание заключить, что, в отличие от показателей численности, родовой состав почвенных микроорганизмов можно использовать как критерий для качественной оценки степени воздействия пестицидов на почву. Выделенные из экстремальных зон микроорганизмы показали высокий уровень чувствительности. Максимальную устойчивость проявили азотфиксирующие микроорганизмы по отношению к смеси хлорпирифос + циперметрин, как в концентрации 50/5 г/л, так и 500/50 г/л. Возможно, что устойчивость микроорганизмов объясняется их физиологическими особенностями, которые в процессе жизнедеятельности синтезируют физиологически активные соединения, нейтрализующие токсическое действие пестицидов, и образуя с ними комплексы, менее токсичные, чем свободные ионы. Полученные результаты исследований вселяют надежду на получение бактериальных препаратов, соединяющих как деструктивную активность, так и улучшающих почвенные показатели.
Выводы
- 1. Проведено изучение микробной биоты участков слабого пестицидного загрязнения в районе Южного Приаралья. Установлено, что в составе анализируемой природной микробиоты доминируют спороносные, аммонифицирующие микроорганизмы, выявляются также олигонитрофильные. Выделены микроскопические грибы родов Aspergillus, Penicillium, Cladosporium. 2. Определена чувствительность выделенных микроорганизмов к различным концентрациям исследуемому комплексу пестицидов (хлорпирифос + циперметрин). 3. Выделенные штаммы Bacillussp. 1 и 2, Pseudomonassp. 2 и 3а также Azotobacter показали высокую степень устойчивости к исследуемым пестицидам.
Библиографический список
- 1. Bellinaso M., Greer C. W., Peralba M. Biodegradation of the herbicide trifluralin by bacteria isolated from soil. FEMS Microbial Ecology, 2003, v.43, p. 191-194. 2. Bergey's manual of systematic bacteriology, 2nd ed., Ed. G. Garrity. N. Y.: Springer Verlag, 2001. 3. Domsh K. H. Effect of pesticides and heavy metals on biological processes in soil. Plant and Soil, 1984, v. 76, p. 367-378. 4. Domsh K. H., Jgnow G., Anderson T. N. An ecological concept for the assessment of side effect of agrochemicals on soil microorganisms. Res. rev., 1983, v. 86, p. 65-105. 5. Dose K., Bieger-Dose A., Emst B., Feister U., Gomez-Silva B., Klein A., Risi S., Stridde C. Survival of microorganisms under the extreme conditions of the Atacama desert. Orig. life and Evol. Bios, 2001, 31, №3, p.287-303. 6. Filley T. R., Cody G. D., Goodell B., Jellison J., Noser C. and Ostrofsky A. Microbial production of phenolic-rich lignin residues in coarse woody debris: A laboratory degradation of red spruce wood by two common brown rot fungi. Organic Geochemistry, 2002, v. 33(2), p. 111-124. 7. Ventosa A., Nieto J. J., Oren A. Biology of moderately halophilic aerobic bacteria. Microbiol Mol. Biol. Rev, 1998, #62, c. 504-544. 8. Васильева Г. К., Суровцева З. Г., Белоусов В. В. Разработка микробиологического способа для очистки почвы от загрязнения пропанидом и 3,4-дихлоранилииом. Микробиология, 1994, Т.63, № 1, c. 129-144. 9. Егоров Н. С. Практикум по микробиологии. М.: МГУ, 1979. 10. Кашнер Д. Жизнь микробов в экстремальных условиях. М.: Мир, 1981. 11. Константинова Л. Г., Нарымбетова Р. Ж., Атаназаров Т. П., Ли., Базарбаева Д. И., Атамуратов А. С. Микробные биоресурсы Южного Приаралья как основа нанотехнологий для улучшения природной среды. Вестник Каракалпакского отделения Академии Наук Республики Узбекистан, Нукус, 2009, №1, с. 23-27. 12. Круглов Ю. В. Микрофлора почвы и пестициды. М.: Агропромиздат, 1991. 13. Курбанов А. Б.; Гигиеническая оценка пестицидов, применяемых в Республике Каракалпакстан, Нукус, Билим, 2002, с. 75. 14. Литвинов М. А. Определитель микроскопических почвенных грибов, Ленинград, Изд. "Наука", (1967). 15. Нетрусов А. И. Практикум по микробиологии. М.: Академия, 2005. 16. Нечай Н. Л., Орозалиева Ж. Б., Хапилина О. Н., Турганбаева А. К., Курмантаева А. А., Созинова Л. Ф. Распространение микромицетов в почвах прибрежной зоны акватории Казахстанского сектора Каспийского моря. Биотехнология. Теория и практика, 2010, № 2, с.47-53. 17. Реймов Р. Р., Константинова Л. Г. Особенности стратегии природопользования в условиях экологического кризиса В Южном Приаралье, в кн. "Медико-экологические проблемы Приаралья и здоровье населения", Нукус, Билим, 1991, с.37-42. 18. Реймов Р. Р., Константинова Л. Г. Экологическая характеристика Приаралья и пространственная дифференциация его территории. Вестник Каракалпакского отделения Академии Наук Республики Узбекистан, 1992, №2, Нукус, с. 3-9.
Похожие статьи
-
Влияние засухи и бактерий Bacillus subtilis на морфометрические показатели растений В проведенных исследований были получены следующие результаты. Длина...
-
Влияние внутренних и внешних факторов на фотосинтез - Нуклеиновые кислоты и их структура
Фотосинтез осуществляется в полуавтономных органеллах - хлоропластах. Однако он в значительной мере контролируется процессами, происходящими в растении,...
-
Наследственность, как фактор оказывающий влияние на развитие организма Наследственность -- свойство живого организма хранить генетическую информацию и...
-
Условия внешней среды оказывают огромное влияние на развитие растений, на их внешний облик и долговечность. Основные экологические факторы в городах...
-
Сложные организмы, к которым относятся не только животные, но и высшие растения, существуют в природе в виде многоорганизменных сообществ, что...
-
Введение - Влияние инокуляции семян растений на микоризацию корней
В последние годы внимание многих исследователей направлено на изучение влияния глобальных климатических изменений на растения. Это связано с тем, что...
-
Таблица 68 - Дифференциация видов и биоваров рода Brucella Признаки В. abortus биовары В. canis В. melitensis В. neotomae В. ovis В. suis Потребность в...
-
Объект и предмет исследования В качестве Объекта исследования была выбраны сельскохозяйственные культуры: горох (( Pisum sativum L.), сорта...
-
Влияние почвы на лесные биогеоценозы - Биогеоценотический покров земли
Лесной биогеоценоз - участок леса, где на известном протяжении сохраняется совокупность однородных природных компонентов (растительности, животного мира,...
-
Причиной патологического процесса в тканях пародонта могут быть различные факторы как экзогенного, так и эндогенного происхождения. Несмотря на...
-
Влияние производных бетулина на жизнеспособность и плодовитость Drosophila Melanogaster
В настоящее время среда обитания человека переполнена генотоксикантами, с которыми человек сталкивается на вредном производстве, в быту и медицине....
-
При влиянии болезнетворных бактерий на человека в самом простом случае болезнетворные микроорганизмы лишь "крадут" питательные вещества хозяина. При этом...
-
К чистым факторам переноса относят, например, факторы F и F-подобные (pAP22-4, pAP38, pAP39, pAP41) и pTRA1, фактор T, идентифицированный в E. coli,...
-
Роль микоризы в жизни растений Микориза - неотъемлемая часть большинства растений в природе. На инфицированных корнях грибы развивают внешний мицелий,...
-
На эффективность микроклонального размножения влияет масса факторов различной природы. Это физиологические особенности вводимого в культуру растения,...
-
Экологические факторы, ограничивающие развитие организма. Законы минимума Ю. Либиха и толерантности В. Шелфорда В середине XIX в. немецкий...
-
Таксономия: отдел Gracilicutes, род Francisella. Возбудитель - Francisella tularensis. Морфология: мелкие кокковидные полиморфные палочки, неподвижные,...
-
В проведенных исследований были получены следующие результаты. Корни контрольных растений гороха, выросших при влажности почвы 70% из семян, не...
-
В норме процессы роста и развития имеют четкую направленность и способность к самостабилизации, сохранению постоянства в развивающихся системах...
-
Подвижность воздуха возникает вследствие разницы температур на различных участках поверхности Земли. В гигиенической практике движение воздуха...
-
Влияние пожаров, Особенности лесных почв - Биогеоценотический покров земли
Огонь -- естесвен фактор. 1)верховые пожары(захватывают и древеный ярус, сгорает подстилка) 2) низовые пожары(сгорают только нижнии ярусы, кустарники,...
-
Зоохория - распространение семян с помощью животных. 3 типа зоохории: 1. Эпизоохория - распространение с помощью плодов с прищепками(лопух, репейничек...
-
Половые железы у млекопитающих реагируют на действие радиации однотипно. Основное видовое отличие - величина повреждающей дозы, которая тесно связана с...
-
Классификация факторов внешней среды и их нормирование - Здоровье человека
Классификация факторов внешней среды Основные факторы внешней среды, воздействующие па поведение организации, могут быть разделены па четыре категории:...
-
ВВЕДЕНИЕ - Использование микробных биопленок в промышленности
Все знания о морфологии, физиологии, генетике, адаптационных возможностях бактерий были получены при изучении планктонных форм бактерий. В настоящее...
-
В конце Х1Х в. великий русский естествоиспытатель В. В. Докучаев своими исследованиями чернозема и других почв Русской долины и Кавказа установил, что...
-
Факторы, влияющие на интенсивность дыхания - Нуклеиновые кислоты и их структура
Дыхание, подобно другим процессам жизнедеятельности, зависит от факторов среды: температуры, влажности, содержания кислорода, степени освещенности и др....
-
Приспособительный результат - определенное соотношение организма и внешней среды, которое прекращает действие, направленное на его достижение, и делает...
-
ФИЗИОЛОГИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ Как и всем живым организмам микробам присущ обмен веществ. Для построения цитоплазмы они нуждаются в пластическом материале,...
-
Первой группе интактных животных Цп вводили внутрибрюшинно однократно в дозе 30 мг/кг. 30 мг/кг - доза, составляющая 75% от физиологической концентрации...
-
Для оценки распределения CBR в диссоциированных культурах гиппокампа проводили иммуногистохимическое маркирование глиальных клеток, нейронов, а также...
-
Патология. Факторы риска. Профилактика - Естествознание - единая наука о природе
Научное познание материя человек В результате механических, физических, химических, биологических, а для человека и психических воздействий на живой...
-
Таксономия: Семейства Brucellaceae класса Альфа-протобактерий Возбудители бруцеллеза B. melitensis, B. abortus, B. suis, B. canis, B. ovis относятся к...
-
Влияние атмосферного давления и газового состава атмосферы на растения
В тех местах, где сейчас пустыни, полупустыни и почти безжизненные пространства, полыхал пожар, охвативший почти 70 млн. квадратных километров площади...
-
Человек с недавних пор стал очень активно влиять на жизнь биогеоценоза. Хозяйственная деятельность людей - мощный фактор преобразования природы. В...
-
На эволюционном этапе развития физики важнейшие физические знания развиваются по преимуществу под влиянием внутренних факторов. На основе опытных фактов...
-
Биологические и социальные факторы расового развития. - Понятие о возрастной антропологии
Все ныне живущее человечество представляет собой, с биологической точки зрения, один вид -- Homo sapiens ("человекразумный"), распадающийся на более...
-
Большую роль в формировании признаков организмов играет среда его обитания. Каждый организм развивается и обитает в определенной среде, испытывая на себе...
-
Тема влияния наследственности и окружающей среды на развитие организма актуальна, так как представить современный и будущий мир без изучения этой науки...
-
На світі немає цілком однакових людей. Кожен із нас відрізняється від усіх Інших рядом фізичних особливостей, що формуються, починаючи від самого зачаття...
Влияние экстремальных факторов на почвенную микробиоту