Филогенез скелета позвоночных - Общие закономерности филогенеза
Скелет позвоночных образуется из мезодермы и состоит из 3 отделов: Скелета головы (череп), осевого скелета туловища (хорда, позвоночник и ребра), скелета конечностей и их поясов.
Основные направления эволюции осевого скелета:
- 1. Замена хорды позвоночником, хрящевой ткани - костной. 2. Дифференцировка позвоночника на отделы (от двух до пяти). 3. Увеличение числа позвонков в отделах. 4. Формирование грудной клетки.
Круглоротые и низшие рыбы сохраняют хорду в течение всей жизни, но у них уже появляются зачатки позвонков (парные хрящевые образования, расположенные над и под хордой): верхние дуги у круглоротых, и нижние - у рыб.
У костных рыб развиваются тела позвонков, появляются остистые и поперечные отростки, формируется канал спинного мозга. Позвоночник состоит из 2 отделов: туловищного и хвостового. В туловищном отделе есть ребра, которые свободно заканчиваются на брюшной стороне тела.
У амфибий появляются 2 новых отдела: шейный и крестцовый, каждый из них содержит по одному позвонку. Имеется хрящевая грудина. Ребра у хвостатых амфибий незначительной длины и никогда не доходят до грудины, у бесхвостых амфибий ребра отсутствуют.
В позвоночнике рептилий выделяют шейный отдел, который содержит 8-10 позвонков, грудной, поясничный (в этих отделах - 22 позвонка), крестцовый - 2 и хвостовой, в котором может быть несколько десятков позвонков. Первые два шейных позвонка имеют особое строение, в результате чего обеспечивается большая подвижность головы. Три последних шейных позвонка имеют по паре ребер. Первые пять пар ребер пояснично-грудного отдела присоединяются к хрящевой грудине, образуя грудную клетку. эволюция филогенез позвоночный скелет кровеносный
У млекопитающих позвоночник состоит из 5 отделов. Шейный отдел имеет 7 позвонков, грудной - от 9 до 24, поясничный - от 2 до 9, крестцовый - 4-10 и более, в хвостовом отделе - очень большие вариации. Происходит редукция ребер в шейном и поясничном отделах. Грудина костная. 10 пар ребер доходят до грудины, формируя грудную клетку.
Онтофилогенетически обусловленные аномалии скелета: дополнительные ребра у седьмого шейного или у первого поясничного позвонка, расщепление задней дуги позвонков, несрастание остистых отростков позвонков (Spinabifida), увеличение числа крестцовых позвонков, наличие хвоста и др.
Череп позвоночных развивается как продолжение осевого скелета (Мозговой отдел) и как опора для дыхательной и передней части пищеварительной систем (Висцеральный отдел).
Основные направления эволюции черепа:
- 1. Объединение висцерального (лицевого) отдела с мозговым, увеличение объема мозгового отдела. 2. Уменьшение числа костей черепа за счет их слияния. 3. Замена хрящевого черепа костным. 4. Подвижное соединение черепа с позвоночником.
Происхождение осевого черепа связано с метамерией (сегментацией) головы. Его закладка происходит из двух основных отделов: Хордального - по бокам от хорды, который сохраняет расчленение на сегменты (Парахордалии), Прехордального - впереди хорды (Трабекулы).
Трабекулы ипарахордалии разрастаются и сливаются вместе, образуя черепную коробку снизу и с боков. К ней прирастают обонятельные и слуховые капсулы. Боковые стенки заполняют глазничные хрящи. Осевой и висцеральный череп развиваются по-разному и на ранних этапах фило - и онтогенеза не связаны между собой. Мозговой череп проходит три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную.
У круглоротых крыша мозгового черепа соединительнотканная (перепончатая), а основание образовано хрящевой тканью. Висцеральный череп представлен скелетом предротовой воронки и жаберным, состоящим у миног из ряда семи хрящей.
У низших рыб осевой череп хрящевой (рисунок 8). Появляется затылочный отдел. Висцеральный череп состоит из 5-6 метамерно расположенных хрящевых дуг, которые охватывают передний отдел пищеварительной трубки. Первая дуга, самая крупная, называется челюстная дуга. Она состоит из верхнего хряща - небноквадратного, который образует первичную верхнюю челюсть. Нижний хрящ - меккелев хрящ, образует первичную нижнюю челюсть. Вторая жаберная дуга - подъязычная (гиоидная), состоит из двух верхних гиомандибулярных хрящей и двух нижних - гиоидов. Гиомандибулярный хрящ с каждой стороны срастается с основанием мозгового черепа, гиоид соединяется с меккелевым хрящем. Таким образом челюстная дуга соединяется с мозговым черепом и такой тип соединения висцерального и мозгового черепа называется гиостильный.
Рисунок 8. Челюсти (по Ромер, Парсонс, 1992). А-В - видоизменение первых двух пар жаберных дуг в челюсти рыб; Г - скелет головы акулы: 1 -- череп, 2 -- обонятельная капсула, 3 -- слуховая капсула, 4 -- позвоночник, 5 -- небно - квадратный хрящ (верхняя челюсть), 6 -- меккелев хрящ, 7 -- гиомандибуляре, 8 -- гиоид, 9 -- брызгальце (первая недоразвитая жаберная щель), 10 -- первая полная жаберная щель: Д - поперечный срез акулы в области головы.
У костных рыб развивается вторичный костный череп. Он частично состоит из костей, которые развиваются из хрящей первичного черепа, а также из покровных костей, которые прилегают к первичному черепу. Крыша мозгового черепа состоит из парных лобных, теменных и носовых костей. В затылочной области имеются затылочные кости. В висцеральном черепе из покровных костей развиваются вторичные челюсти. Роль верхней челюсти переходит к покровным костям, которые развиваются в верхней губе, нижней челюсти, а также к покровным костям, развивающимся в нижней губе. На других висцеральных дугах покровные кости не развиваются. Тип соединения мозгового и висцерального черепа гиостильный. Череп у всех рыб неподвижно соединяется с позвоночником.
Череп наземных позвоночных изменяется, главным образом, в связи с утратой жаберного дыхания. У земноводных в мозговом черепе сохраняется еще много хрящей, он становится легче черепа рыб. Характерным для всех наземных позвоночных является подвижное соединение черепа с позвоночником. Наибольшие изменения происходят в висцеральном черепе. У амфибий функционируют вторичные челюсти. Первая, челюстная дуга, частично редуцируется. Небноквадратный хрящ первой челюстной дуги срастается с основанием мозгового черепа - такой тип соединения называется аутостильный. В связи с этим гиомандибулярный хрящ гиоидной дуги теряет роль подвеска челюстной дуги. Он преобразуется в слуховую косточку (столбик), расположенную в слуховой капсуле. Нижний хрящ первой жаберной дуги - меккелев хрящ - частично редуцируется, а оставшаяся часть его окружена покровными костями. Гиоид (нижний хрящ второй дуги) преобразуется в передние рожки подъязычной кости. Остальные висцеральные дуги (всего у амфибий их 6) сохраняются в виде подъязычной кости и в виде гортанных хрящей.
У рептилий череп взрослого животного окостеневает. Имеется большое число покровных костей. Соединения висцерального и мозгового черепа происходит за счет квадратной кости (окостеневшей задней части редуцированного небноквадратного хряща). Череп аутостильный. Челюсти вторичные. Изменени других частей висцеральных дуг такие же, как у амфибий. У рептилий образуется вторичное твердое небо и скуловые дуги.
У млекопитающих наблюдается уменьшение числа костей в результате их срастания и увеличение объема мозгового черепа. Крыша черепа образована лобными и теменными костями, височная область прикрыта скуловой дугой. Вторичные верхние челюсти образуют переднюю нижнюю часть черепа. Нижняя челюсть состоит из одной кости и ее отросток образует сустав с помощью которого она соединяется с мозговым черепом.
Рудименты небноквадратного и меккелева хряща преобразуются соответственно в слуховые косточки - наковальню и молоточек. Верхний отдел подъязычной дуги образует стремечко, нижний отдел - подъязычный аппарат. Части 2-ой и 3-я жаберные дуги образуют щитовидный хрящ гортани, 4-ая и 5-ая дуги преобразуются в остальные хрящи гортани. У высших млекопитающих значительно увеличивается объем мозгового черепа. У человека размеры лицевого черепа значительно уменьшаются по сравнению с мозговым отделом, черепная коробка округлая и гладкая. Формируется скуловая дуга (синапсидный тип черепа).
Онтофилогенетически обусловленные пороки черепа: увеличение числа костных элементов (каждая кость может состоять из большого числа костей), несращение твердого неба - "волчья пасть", лобный шов, верхняя часть затылочной чешуи может быть отделена от остальной части поперечным швом; в верхней челюсти встречается непарная резцовая кость характерная для других млекопитающих, одна слуховая косточка, отсутствие подбородочного выступа и др.
Основные направления эволюции скелета поясов и свободной конечности:
- 1. От кожных (метаплевральных) складок ланцетника к парным плавникам рыб. 2. От многолучевого плавника рыб к пятипалой конечности. 3. Увеличение подвижности соединения конечностей с поясами. 4. Уменьшение числа костей свободной конечности и укрупнение их путем слияния.
Основой образования конечностей позвоночных являются кожные складки по бокам туловища (метаплевральные), которые имеются у ланцетника и личинок рыб.
В связи с изменением функции метаплевральные складки изменили свое строение. У рыб в них появились мышцы и скелет, в виде метамерного ряда хрящевых лучей, образующих внутренний скелет плавников. У высших рыб плавниковые лучи костные. Первичный передний пояс представляет собой дугу (в основном, костную), которая охватывает тело с боков и с брюшной стороны. Пояс лежит поверхностно, покрыт несколькими костями, гомологичными лопатке и коракоиду высших позвоночных. Он служит только для связи плавников с вторичным поясом. Вторичный пояс состоит из крупной парной кости, которая на спинной стороне прикрепляется к крыше черепа, а на брюшной - соединяется между собой. Задний пояс рыб развит слабо. Он представлен небольшой парной пластинкой. У кистеперых рыб плавники стали служить опорой при передвижении по грунту и в них произошли изменения, которые подготовили их к преобразованию в пятипалую конечность наземных позвоночных (рисунок 9). Уменьшилось число костных элементов, они стали крупнее: проксимальный отдел составляет одна кость, средний - две кости, дистальный - радиально расположенные лучи (7 - 12). Сочленение скелета свободной конечности с поясами конечностей стало подвижным, что позволило кистеперым рыбам использовать плавники как опору для тела при передвижении по грунту.
Рисунок 9. Грудной плавник кистеперой рыбы и передняя лапа древней амфибии (по Кэрролл, 1992). 1 -- клейтрум, 2 -- лопатка, 3 -- базалия, соответствующая плечевой кости, 4 -- базалия, соответствующая локтевой кости, 5 -- базалия, соответствующая лучевой кости, 6 -- радиалии, 7 -- ключица.
Следующий этап эволюции - замена прочного соединения элементов скелета подвижными сочленениями, уменьшение у высших позвоночных числа рядов в запястье и числа костей в ряду, значительное удлинение проксимального (плеча, предплечья) и дистальных отделов (пальцев), а также укорочение костей среднего отдела.
Конечность наземных позвоночных представляет собой сложный рычаг, который служит для перемещения животного на суше. Пояса конечностей (лопатки, вороньи, ключицы) имеют вид дуги, которая охватывает тело с боков и снизу (рисунок 10). Для присоединения свободной конечности на лопатке имеется углубление, а сами пояса становятся более широкими, что связано со значительным развитием мускулатуры конечностей. У наземных позвоночных тазовый пояс состоит из 3-х парных костей: подвздошных, седалищных и лобковых (рисунок 11).Седалищные кости соединяются с крестцом. Все три кости образуют вертлужную впадину. Хорошо развит спинной отдел поясов, что способствует их более прочному укреплению.
Рисунок 10. Сравнение поясов передних конечностей кистеперых рыб (слева) и амфибий (справа) (по Квашенко, 2014). 1 -- клейтрум, 2 -- лопатка, 3 -- ключица, 4 -- грудина, 5 -- коракоид, 6 -- предгрудина, 7 -- загрудина.
У человека встречаются онтофилогенетически обусловленные аномалии скелета конечностей: плоскостопие, добавочные кости запястья, предплюсны, добавочные пальцы кисти или стопы (полидактилия) и др.
Рисунок 11. Развитие тазового пояса наземных позвоночных в связи с редукцией ребер (по Квашенко, 2014). 1 -- целом, 2 -- ребра, 3 -- брюшные остистые отростки, 4 -- тазовая пластинка рыб, 5 -- ямка тазобедренного сустава, 6 -- подвздошная кость, 7 -- лобковая кость, 8 -- седалищная кость, 9 -- бедренная кость, 10 -- крестцовый позвонок.
Похожие статьи
-
1) [-] В, C 2) [-]черепной коробки 3) [-]костей позвоночника и ребер 4) [+]костей плавниковых дуг и плечевого пояса В чем состоит отличие плечевого пояса...
-
Опорно-двигательный аппарат, Скелет головы - Анатомия, конспект лекций
Изложение этой темы надо начать с определения его основной функции - функции движения организма. Указать, что он образован скелетом и мышцами. Скелет...
-
Скелет туловища, Пояса конечностей - Анатомия, конспект лекций
Указать, что скелет, образующий опору для туловища, включает в себя позвоночник и грудную клетку. Перечислить отделы позвоночного столба, число...
-
Позвоночник Позвоночный столб -- настоящая основа скелета, опора всего организма. Конструкция позвоночного столба позволяет ему, сохраняя гибкость и...
-
Общая характеристика., Скелет., Мускулатура. - Особенности класса земноводные
Кожные покровы. Все земноводные имеют гладкую тонкую кожу, сравнительно легко проницаемую для жидкостей и газов. Строение кожи характерно для позвоночных...
-
Череп(cranium)-является частью осевого скелета, и образуется костями черепа и костями лица. Кости черепа в свою очередь формируют свод черепа и...
-
Скелет свободных конечностей - Анатомия, конспект лекций
Охарактеризовать скелет свободной верхней конечности, состоящей из плечевой кости, костей предплечья (локтевой и лучевой) и костей кисти. Более подробно...
-
1) [+]саблевидную форму 2) [-]серповидную форму 3) [-]округлую форму 4) [-]кинжаловидную форму Почему скелет птицы легкий и прочный? 1. Внутри костей...
-
1) [-]2 2) [+]около 3-4 3) [-]5-6 4) [-]6-7 Где по предположению ученых, был приручен тур? 1) [+]в Греции 2) [-]в Испании 3) [-]в Египте 4) [-]в Китае Из...
-
1) [-]птиц 2) [-]пресмыкающихся 3) [+]млекопитающих 4) [-]земноводных Какой представитель типа хордовых отличается отсутствием сердца? 1) [+]ланцетник 2)...
-
1) [-]легкие 2) [-]кожные складки 3) [+]жабры 4) [-]трахея Для каких животных характерна копчиковая железа? 1) [-]земноводных 2) [-]черепах 3) [+]птиц 4)...
-
Болезни этой группы могут иметь дистрофический, воспалительный, диспластический и опухолевый характер. Дистрофические заболевания костей (остеодистрофии)...
-
1) [+]копчиковая 2) [-]половая 3) [-]слюнная 4) [-]вилочковая Когти птиц образованы из... 1) [+]из верхнего слоя кожи 2) [-]костной ткани 3) [-]из...
-
Скелет человека - Возрастная физиология
Возрастная физиология нервный скелет Скелет и его возрастные особенности Закладка скелета происходит на 3-й неделе эмбрионального развития: первоначально...
-
Органи почуттів, Скелет - Кісткові риби
Відбулися деякі ускладнення в органах почуттів. Сейсмосенсорні органи розташовані в каналах бічних стінок тіла і утворюють густу мережу на голові. Більш...
-
1) [-]палеозойская эра 2) [-]кайнозойская эра 3) [-]архейская эра 4) [+]мезозойская эра Укажите особенность в развитии эмбриона птиц, свидетельствующую о...
-
Костная система является очень прочной. Кость способна выдерживать большие нагрузки при ее сжатии и изломе. Основными составляющими кости являются...
-
1) [-]наличие плавательного пузыря 2) [-]костный позвоночник 3) [-]наличие жаберных крышек 4) [+]зубовидный отросток на каждой чешуйке-пластинке...
-
1) [-]наличие локтевой и лучевой кости 2) [-]несколько костей кисти 3) [-]одна плечевая кость 4) [+]только четыре пальца Что правильно характеризует...
-
1) [+]плечевой пояс соединяется с позвонком позвоночника 2) [-]кожная перепонка 3) [-]плечевой пояс 4) [-]состоит из костей плавниковых дуг На второй и...
-
Все первичнотрахейные внешне напоминают кольчатых червей или крупных медлительных голых гусениц. Большое наружное сходство Protracheata с некоторыми...
-
В результате обмена веществ в клетках и тканях образуется энергия, но параллельно образуются и конечные продукты обмена, вредные для организма и...
-
Основные группы мышц - Заболевания и травмы скелета человека. Заболевания мышечной системы человека
В зависимости от расположения мышцы можно разделить на следующие большие группы: мышцы головы и шеи, мышцы туловища и мышцы конечностей. К мышцам...
-
А) Травма кости. Механизм действия травмы тот же, что и при развитии других патологических процессов (туберкулез суставов, развитие абсцесса при закрытых...
-
1) [-]в строении сердца 2) [-]в способе дыхания 3) [-]в строении конечностей 4) [+]в развитии личинки Укажите отряды рыб, представители которых имеют...
-
1) [-]костно-хрящевых 2) [-]лососевых 3) [+]карпообразных 4) [-]скатов Укажите месторасположение мышц сазана, приводящих в движение плавники, челюсти и...
-
Эволюция мозгового черепа древних рептилий - Эволюция рептилий и птиц
Пресмыкающиеся, или рептимлии (лат. Reptilia) -- класс (по традиционной классификации) или парафилетическая группа (по кладистической классификации)...
-
1) [-]хитиновый покров, к которому крепятся мышцы тела 2) [-]известковая раковина, в которой спрятано мягкое тело 3) [+]хорда, проходящая вдоль спинной...
-
Череп как целое. Внутреннее основание черепа. Наружное основание черепа - Строение черепа
Кости черепа, соединяясь друг с другом, образуют большое количество полостей, углублений и ямок. На мозговом черепе различают верхнюю его часть -- крышу...
-
Шерсть - Общая характеристика кошек
У дикой кошки четыре типа шерсти: нижняя (подшерсток), остевая, предохраняющая и осязательные волоски. На каждом квадратном миллиметре кожи может быть до...
-
Наиболее важной буферной системой плазмы является бикарбонатный буфер, состоящий из слабой угольной кислоты (рК1 6,1) и ее кислого аниона бикарбоната....
-
Плазма крови - это раствор, состоящий из воды (90-92%) и сухой остаток (10 - 8%), состоящий из органических и неорганических веществ. (рис. 1)...
-
Обычно гликозиды классифицируют по типу агликона. Основные классы гликозидов перечислены ниже. Тиольные гликозиды (тиоцианатные, изотиоцианатные, сульфо...
-
Международная общественность все большей степени осознает повреждение или исчезновение любого выдающегося памятника культуры или природы представляет...
-
"Всякое познание пролагает себе путь в нас через чувства - они наши господа". М. Монтель "Опыты". "Природа наделила меня всеми пятью чувствами без...
-
Общая характеристика хищных насекомых и паукообразных - Хищные насекомые и паукообразные
Класс Насекомые представляет собой многообразную и широко распространенную группу членистоногих. Известно более миллиона видов насекомых. Они заселили...
-
1) [-]для морского конька 2) [+]для сазана 3) [-]для тиляпии 4) [-]для колюшки Каким образом проявляется забота о потомстве у колюшки? 1) [-]вынашивают...
-
1) [-]контурных покровных 2) [-]контурных маховых 3) [+]пуховых 4) [-]рулевых Сколько пальцев имеет крыло птиц? 1) [-]4 2) [-]2 3) [+]3 4) [-]1 Среди...
-
1) [-]грудные и брюшные 2) [-]хвостовой и анальный 3) [+]хвостовой 4) [-]спинной Какие плавники рыб способствуют сохранению равновесия, медленному...
-
Пауки, Общая характеристика - Пауки и скорпионы
Общая характеристика Пауки - безжалостные убийцы. Поймав жертву в шелковые сети они впрыскивают ей смертоносный яд. Почти все пауки ядовиты, но лишь...
Филогенез скелета позвоночных - Общие закономерности филогенеза