Эволюция мозгового черепа древних рептилий - Эволюция рептилий и птиц

Пресмыкающиеся, или рептимлии (лат. Reptilia) -- класс (по традиционной классификации) или парафилетическая группа (по кладистической классификации) преимущественно наземных позвоночных животных, включающий современных черепах, крокодилов, клювоголовых, амфисбен, ящериц и змей. В XVIII--XIX веках вместе с амфибиями объединялись в группу гады -- холоднокровные наземные позвоночные. Сейчас считаются самыми близкими к птицам. В мире известно около 9400 видов пресмыкающихся, на территории России обитает 77 видов.

Крупнейшие наземные животные принадлежали к динозаврам -- представителям древних пресмыкающихся. Пресмыкающиеся пережили расцвет в эпоху мезозоя, когда они доминировали на земле, в море и в воздухе. В конце мелового периода большая часть пресмыкающихся вымерла. Современные рептилии -- лишь разрозненные остатки того мира.

Череп пресмыкающихся видоизменялся главным образом в зависимости от характера питания и способов добывания пищи. От черепа амфибий он отличается вытянутыми челюстями, образующими относительно длинное рыло; широкий и короткий череп амфибий был необходим при их ротоглоточном механизме дыхания; в то же время широкий рот способствовал захвату мелкой добычи при броске на нее. У пресмыкающихся дыхание обеспечивается работой грудной клетки, а захват добычи связан с активным преследованием, при котором вытянутое рыло имеет преимущество. Такая форма челюстей давала к тому же возможность отрывать куски от крупной добычи. То и другое требовало более мощной жевательной мускулатуры. С ее развитием и усложнением органов чувств связаны основные изменения черепа пресмыкающихся.

Затылочная область состоит из четырех затылочных костей (occipitalia) хондрального происхождения: верхнезатылочной, основной и двух боковых. Они окаймляют затылочное отверстие, книзу от которого лежит единственный затылочный мыщелок, образованный основной и обеими боковыми затылочными костями. Покровная основная клиновидная кость (basisphenoideum) лежит впереди основной затылочной, образуя дно черепа. Впереди к ней прирастает небольшой парасфеноид (parasphenoideum) и располагаются парные сошники (vomer), сбоку от которых лежат хоаны. В области слуховой капсулы возникают три ушные кости (otici); переднеушная, сохраняющая самостоятельность; заднеушная, срастающаяся с боковой затылочной, и верхнеушная, срастающаяся с верхнезатылочной. В обонятельной области костей нет; она остается хрящевой.

Крыша черепа образована парными покровными костями: носовыми (nasalia), предлобными (praefrontalia), лобными (frontalia) и заднелобными (postfrontalia); далее лежат теменные (parietalia) и непарная межтеменная (interparietale) кости; последняя имеет отверстие для теменного органа.

Бока черепа образуют покровные кости: парные межчелюстные (intermaxillare) у части видов сливающиеся, парные верхнечелюстные (maxillare), надглазничные (supraorbitale), скуловые (jugale), квадратно-скуловые (quadratojugale) (квадратно-скуловая кость есть в анапсидном и типичном диапсидном черепе гаттерий и крокодилов, но исчезает у ящериц, имеющих диапсидный тип черепа с редуцированной нижней дугой) и чешуйчатые (squamosum). Небно-квадратный хрящ в задней части дает начало парным хондральным окостенениям -- квадратным костям (quadratum), верхним отделом связанным с мозговой коробкой, а нижним -- с нижней челюстью. рептилия череп анапсид птица

Передняя часть небно-квадратного хряща заменяется покровными костями, образующими дно черепа: парными небными (palatini) и крыловидными (pterygoidei). Поперечные кости (transversi) соединяют крыловидные кости с верхнечелюстными, а у ящериц и гаттерий еще и верхнекрыловидные, или столбчатые (epipterygoidei), кости связывают крыловидные кости с теменными.

У черепах и особенно у крокодилов разрастанием небных отростков межчелюстных и верхнечелюстных костей, а также небных костей образуется вторичное костное небо, разделяющее ротовую полость на верхний отдел -- носоглоточный, и нижний -- собственно ротовую полость. Поэтому хоаны сдвигаются назад, к гортани, что позволяет дышать, когда из воды выставлен лишь конец головы с ноздрями.

Нижняя челюсть образуется из меккелева хряща, замещаемого хондральной костью -- сочленовной (articulare), причленяющейся к квадратной кости, и ряда кожных костей: зубной (dentale), угловой (angulare), надугловой (supraangulare), венечной (coronare) и иногда еще нескольких косточек.

Верхний отдел подъязычной дуги (гиомандибуляре), как и у земноводных, превращен в слуховую косточку среднего уха -- стремечко (stapes).

Подъязычный аппарат состоит из хрящевой пластинки (гомолога копулы) и трех пар рожков, гомологичных гиоидам и остаткам жаберных дуг.

Эволюция жевательной мускулатуры сопровождалась перестройкой крыши и частично боковых стенок первичносплошного -- стегального -- черепа, имевшегося у земноводных -- предков рептилий. В отдельных ветвях пресмыкающихся эволюция шла разными путями. В группе анапсида (ископаемые котилозавры и их непосредственные потомки -- черепахи) первичная стегальная (сплошная) крыша черепа сохранялась. В ней образовалась лишь задняя вырезка, освободившая место для жевательной мускулатуры. В группе диапсида (гаттерия, крокодилы) образовались две височные ямы (рис. 6), ограниченные двумя костными дугами.

У ящериц диапсидный тип черепа с редуцированной нижней дугой, а у птиц -- с редуцированной верхней дугой; у змей обе дуги редуцируются. В группе синапсид -- у звероящеров (тероморфных рептилий) и происшедших от них млекопитающих -- образовалась одна боковая яма и ограничивающая ее сложная дуга из элементов верхней и нижней дуг: jugale -- quadratojugale -- squamosum. Строение скуловых дуг еще раз подчеркивает своеобразие группы звероподобных пресмыкающихся, противопоставляя их другим группам этого класса.

Аапсиды - подкласс рептилий, объединяемых в одну группу по единственной характерной черте - отсутствию височных окон в черепе. В результате в группу анапсид попали несколько групп рептилий, слабо связанных между собой и непохожих друг на друга. Поэтому давать единую характеристику анапсидам достаточно сложно. Стоит лишь заметить, что строение заглазничной части черепа анапсид приводило, чаще всего, к появлению укороченного черепа, который не подходит для плотоядных, поэтому большинство анапсид - травоядные, насекомоядные или рыбоядные формы.

Анапсиды -- это амниоты, череп которых не имеет височных окон.

Традиционно анапсиды рассматривались как монофилетический таксон рептилий, однако выдвигались гипотезы о том, что некоторые группы рептилий с анапсидными черепами могут быть лишь отдаленно родственными по отношению друг к другу. Многие современные палеонтологи полагают, что черепахи произошли от диапсидных рептилий, утративших отверстия в щечных костях, хотя эта гипотеза разделяется не всеми.

Из современных анапсид единственными живыми представителями являются черепахи. Впервые черепахи отмечены в верхнем триасе, однако в то время они уже имели практически все анатомические особенности современных черепах, за исключением карапакса, то есть их формирование должно было начаться гораздо раньше -- в частности, они уже имели суставы внутри реберной клетки.

Большинство прочих рептилий с анапсидными черепами, в том числе миллереттиды, никтифруреты и парейазавры, вымерли в позднем пермском периоде в ходе массового вымирания. Проколофоны дожили до триасового периода.

Синапсимды (лат. Synapsida) или тероморфы (лат. Theromorpha 'звероподобные' -- от др.-греч. иЮс, изсЯпн 'зверь' и мпсцЮ 'форма') -- таксономическая группа в составе амниот, возникшая около 320 млн. лет назад. Одна из групп синапсид -- цинодонты (Cynodontia) -- была предком млекопитающих.

На протяжении большей части XX в. синапсиды считались одним из подклассов класса пресмыкающихся. Так, в монографии Р. Кэрролла синапсиды выступали именно как подкласс класса пресмыкающиеся (Reptilia), включавший 2 отряда: пеликозавры (Pelycosauria) и терапсиды (Therapsida).

Позднее широкое распространение представлений, характерных для филогенетической систематики, привело к пересмотру классификации синапсид. Они были выведены из состава класса пресмыкающихся, получив в конце XX века статус самостоятельного класса[5][6].

По современным представлениям, синапсиды вместе с млекопитающими образуют кладу Synapsidomorpha (синапсидообразные), которая вместе с сестринской группой Sauropsida (завропсиды) образует, в свою очередь, кладу амниот -- крупнейшую по объему группу в составе надкласса четвероногих. При этом сторонники эволюционной таксономии выделяют в составе синапсидообразных два класса: парафилетический класс Synapsida и дочерний монофилетический класс Mammalia. Сторонники же кладистики (для которой характерно стремление избавиться от немонофилетических таксонов) обычно не выделяют класс синапсид, трактуя входящие в него группы независимо, а термин "Synapsida" нередко используют взамен термина "Synapsidomorpha" (при таком подходе понятие "синапсиды" охватывает и утконоса, и человека).

Характерной чертой синапсид является наличие с каждой стороны их черепа одной височной впадины, расположенной ниже заглазничной кости (у завроптеригий -- тоже одна височная впадина, но лежащая выше заглазничной кости, а у диапсид -- две височные впадины). Височные впадины служат для выхода челюстных мышц, а их наличие позволяло амниотам более эффективно -- по сравнению с земноводными и черепахами, череп которых не имел височных впадин -- кусать свою добычу.

Диапсиды (лат. Diapsida) -- группа рептилий, сформировавшаяся около 300 миллионов лет назад во время позднего каменноугольного периода и существующая до наших дней (крокодилы, клювоголовые, чешуйчатые). В современных системах классификации птицы также относятся к диапсидам, так как они произошли от предков диапсидных рептилий. Ныне насчитывается около 7925 видов диапсидных рептилий по всему миру (и около 14600 вместе с птицами).

Диапсиды были следующей за анапсидами и синапсидами группой, отделившейся от котилозавров. Их череп имеет две височные впадины, расположенные выше и ниже заглазничной кости. Диапсидные в конце палеозоя (пермь) дали чрезвычайно широкую адаптивную радиацию систематическим группам и видам, которых обнаруживают и среди вымерших форм, и среди нынешних рептилий. Среди диапсидных наметились две основные группы лепидозавроморфы (Lepidosauromorpha) и архозавроморфы (Archosauromorpha). Наиболее примитивные диапсиды из группы лепидозавров -- отряд эозухии (Eosuchia) -- были предками отряда клювоголовые, от которых в настоящее время сохранился лишь один род гаттерии.

В конце перми от примитивных диапсид обособились чешуйчатые (Squamata), ставшие многочисленными в меловой период. К концу мелового периода от ящериц произошли змеи.

Похожие статьи




Эволюция мозгового черепа древних рептилий - Эволюция рептилий и птиц

Предыдущая | Следующая