Эволюция мозгового черепа древних рептилий - Эволюция рептилий и птиц
Пресмыкающиеся, или рептимлии (лат. Reptilia) -- класс (по традиционной классификации) или парафилетическая группа (по кладистической классификации) преимущественно наземных позвоночных животных, включающий современных черепах, крокодилов, клювоголовых, амфисбен, ящериц и змей. В XVIII--XIX веках вместе с амфибиями объединялись в группу гады -- холоднокровные наземные позвоночные. Сейчас считаются самыми близкими к птицам. В мире известно около 9400 видов пресмыкающихся, на территории России обитает 77 видов.
Крупнейшие наземные животные принадлежали к динозаврам -- представителям древних пресмыкающихся. Пресмыкающиеся пережили расцвет в эпоху мезозоя, когда они доминировали на земле, в море и в воздухе. В конце мелового периода большая часть пресмыкающихся вымерла. Современные рептилии -- лишь разрозненные остатки того мира.
Череп пресмыкающихся видоизменялся главным образом в зависимости от характера питания и способов добывания пищи. От черепа амфибий он отличается вытянутыми челюстями, образующими относительно длинное рыло; широкий и короткий череп амфибий был необходим при их ротоглоточном механизме дыхания; в то же время широкий рот способствовал захвату мелкой добычи при броске на нее. У пресмыкающихся дыхание обеспечивается работой грудной клетки, а захват добычи связан с активным преследованием, при котором вытянутое рыло имеет преимущество. Такая форма челюстей давала к тому же возможность отрывать куски от крупной добычи. То и другое требовало более мощной жевательной мускулатуры. С ее развитием и усложнением органов чувств связаны основные изменения черепа пресмыкающихся.
Затылочная область состоит из четырех затылочных костей (occipitalia) хондрального происхождения: верхнезатылочной, основной и двух боковых. Они окаймляют затылочное отверстие, книзу от которого лежит единственный затылочный мыщелок, образованный основной и обеими боковыми затылочными костями. Покровная основная клиновидная кость (basisphenoideum) лежит впереди основной затылочной, образуя дно черепа. Впереди к ней прирастает небольшой парасфеноид (parasphenoideum) и располагаются парные сошники (vomer), сбоку от которых лежат хоаны. В области слуховой капсулы возникают три ушные кости (otici); переднеушная, сохраняющая самостоятельность; заднеушная, срастающаяся с боковой затылочной, и верхнеушная, срастающаяся с верхнезатылочной. В обонятельной области костей нет; она остается хрящевой.
Крыша черепа образована парными покровными костями: носовыми (nasalia), предлобными (praefrontalia), лобными (frontalia) и заднелобными (postfrontalia); далее лежат теменные (parietalia) и непарная межтеменная (interparietale) кости; последняя имеет отверстие для теменного органа.
Бока черепа образуют покровные кости: парные межчелюстные (intermaxillare) у части видов сливающиеся, парные верхнечелюстные (maxillare), надглазничные (supraorbitale), скуловые (jugale), квадратно-скуловые (quadratojugale) (квадратно-скуловая кость есть в анапсидном и типичном диапсидном черепе гаттерий и крокодилов, но исчезает у ящериц, имеющих диапсидный тип черепа с редуцированной нижней дугой) и чешуйчатые (squamosum). Небно-квадратный хрящ в задней части дает начало парным хондральным окостенениям -- квадратным костям (quadratum), верхним отделом связанным с мозговой коробкой, а нижним -- с нижней челюстью. рептилия череп анапсид птица
Передняя часть небно-квадратного хряща заменяется покровными костями, образующими дно черепа: парными небными (palatini) и крыловидными (pterygoidei). Поперечные кости (transversi) соединяют крыловидные кости с верхнечелюстными, а у ящериц и гаттерий еще и верхнекрыловидные, или столбчатые (epipterygoidei), кости связывают крыловидные кости с теменными.
У черепах и особенно у крокодилов разрастанием небных отростков межчелюстных и верхнечелюстных костей, а также небных костей образуется вторичное костное небо, разделяющее ротовую полость на верхний отдел -- носоглоточный, и нижний -- собственно ротовую полость. Поэтому хоаны сдвигаются назад, к гортани, что позволяет дышать, когда из воды выставлен лишь конец головы с ноздрями.
Нижняя челюсть образуется из меккелева хряща, замещаемого хондральной костью -- сочленовной (articulare), причленяющейся к квадратной кости, и ряда кожных костей: зубной (dentale), угловой (angulare), надугловой (supraangulare), венечной (coronare) и иногда еще нескольких косточек.
Верхний отдел подъязычной дуги (гиомандибуляре), как и у земноводных, превращен в слуховую косточку среднего уха -- стремечко (stapes).
Подъязычный аппарат состоит из хрящевой пластинки (гомолога копулы) и трех пар рожков, гомологичных гиоидам и остаткам жаберных дуг.
Эволюция жевательной мускулатуры сопровождалась перестройкой крыши и частично боковых стенок первичносплошного -- стегального -- черепа, имевшегося у земноводных -- предков рептилий. В отдельных ветвях пресмыкающихся эволюция шла разными путями. В группе анапсида (ископаемые котилозавры и их непосредственные потомки -- черепахи) первичная стегальная (сплошная) крыша черепа сохранялась. В ней образовалась лишь задняя вырезка, освободившая место для жевательной мускулатуры. В группе диапсида (гаттерия, крокодилы) образовались две височные ямы (рис. 6), ограниченные двумя костными дугами.
У ящериц диапсидный тип черепа с редуцированной нижней дугой, а у птиц -- с редуцированной верхней дугой; у змей обе дуги редуцируются. В группе синапсид -- у звероящеров (тероморфных рептилий) и происшедших от них млекопитающих -- образовалась одна боковая яма и ограничивающая ее сложная дуга из элементов верхней и нижней дуг: jugale -- quadratojugale -- squamosum. Строение скуловых дуг еще раз подчеркивает своеобразие группы звероподобных пресмыкающихся, противопоставляя их другим группам этого класса.
Аапсиды - подкласс рептилий, объединяемых в одну группу по единственной характерной черте - отсутствию височных окон в черепе. В результате в группу анапсид попали несколько групп рептилий, слабо связанных между собой и непохожих друг на друга. Поэтому давать единую характеристику анапсидам достаточно сложно. Стоит лишь заметить, что строение заглазничной части черепа анапсид приводило, чаще всего, к появлению укороченного черепа, который не подходит для плотоядных, поэтому большинство анапсид - травоядные, насекомоядные или рыбоядные формы.
Анапсиды -- это амниоты, череп которых не имеет височных окон.
Традиционно анапсиды рассматривались как монофилетический таксон рептилий, однако выдвигались гипотезы о том, что некоторые группы рептилий с анапсидными черепами могут быть лишь отдаленно родственными по отношению друг к другу. Многие современные палеонтологи полагают, что черепахи произошли от диапсидных рептилий, утративших отверстия в щечных костях, хотя эта гипотеза разделяется не всеми.
Из современных анапсид единственными живыми представителями являются черепахи. Впервые черепахи отмечены в верхнем триасе, однако в то время они уже имели практически все анатомические особенности современных черепах, за исключением карапакса, то есть их формирование должно было начаться гораздо раньше -- в частности, они уже имели суставы внутри реберной клетки.
Большинство прочих рептилий с анапсидными черепами, в том числе миллереттиды, никтифруреты и парейазавры, вымерли в позднем пермском периоде в ходе массового вымирания. Проколофоны дожили до триасового периода.
Синапсимды (лат. Synapsida) или тероморфы (лат. Theromorpha 'звероподобные' -- от др.-греч. иЮс, изсЯпн 'зверь' и мпсцЮ 'форма') -- таксономическая группа в составе амниот, возникшая около 320 млн. лет назад. Одна из групп синапсид -- цинодонты (Cynodontia) -- была предком млекопитающих.
На протяжении большей части XX в. синапсиды считались одним из подклассов класса пресмыкающихся. Так, в монографии Р. Кэрролла синапсиды выступали именно как подкласс класса пресмыкающиеся (Reptilia), включавший 2 отряда: пеликозавры (Pelycosauria) и терапсиды (Therapsida).
Позднее широкое распространение представлений, характерных для филогенетической систематики, привело к пересмотру классификации синапсид. Они были выведены из состава класса пресмыкающихся, получив в конце XX века статус самостоятельного класса[5][6].
По современным представлениям, синапсиды вместе с млекопитающими образуют кладу Synapsidomorpha (синапсидообразные), которая вместе с сестринской группой Sauropsida (завропсиды) образует, в свою очередь, кладу амниот -- крупнейшую по объему группу в составе надкласса четвероногих. При этом сторонники эволюционной таксономии выделяют в составе синапсидообразных два класса: парафилетический класс Synapsida и дочерний монофилетический класс Mammalia. Сторонники же кладистики (для которой характерно стремление избавиться от немонофилетических таксонов) обычно не выделяют класс синапсид, трактуя входящие в него группы независимо, а термин "Synapsida" нередко используют взамен термина "Synapsidomorpha" (при таком подходе понятие "синапсиды" охватывает и утконоса, и человека).
Характерной чертой синапсид является наличие с каждой стороны их черепа одной височной впадины, расположенной ниже заглазничной кости (у завроптеригий -- тоже одна височная впадина, но лежащая выше заглазничной кости, а у диапсид -- две височные впадины). Височные впадины служат для выхода челюстных мышц, а их наличие позволяло амниотам более эффективно -- по сравнению с земноводными и черепахами, череп которых не имел височных впадин -- кусать свою добычу.
Диапсиды (лат. Diapsida) -- группа рептилий, сформировавшаяся около 300 миллионов лет назад во время позднего каменноугольного периода и существующая до наших дней (крокодилы, клювоголовые, чешуйчатые). В современных системах классификации птицы также относятся к диапсидам, так как они произошли от предков диапсидных рептилий. Ныне насчитывается около 7925 видов диапсидных рептилий по всему миру (и около 14600 вместе с птицами).
Диапсиды были следующей за анапсидами и синапсидами группой, отделившейся от котилозавров. Их череп имеет две височные впадины, расположенные выше и ниже заглазничной кости. Диапсидные в конце палеозоя (пермь) дали чрезвычайно широкую адаптивную радиацию систематическим группам и видам, которых обнаруживают и среди вымерших форм, и среди нынешних рептилий. Среди диапсидных наметились две основные группы лепидозавроморфы (Lepidosauromorpha) и архозавроморфы (Archosauromorpha). Наиболее примитивные диапсиды из группы лепидозавров -- отряд эозухии (Eosuchia) -- были предками отряда клювоголовые, от которых в настоящее время сохранился лишь один род гаттерии.
В конце перми от примитивных диапсид обособились чешуйчатые (Squamata), ставшие многочисленными в меловой период. К концу мелового периода от ящериц произошли змеи.
Похожие статьи
-
Адаптация птиц к полету - Эволюция рептилий и птиц
В настоящее время в научном сообществе доминирует гипотеза, что предками птиц являются тероподы, но сам механизм возникновения способности к полету до...
-
Череп(cranium)-является частью осевого скелета, и образуется костями черепа и костями лица. Кости черепа в свою очередь формируют свод черепа и...
-
Череп как целое. Внутреннее основание черепа. Наружное основание черепа - Строение черепа
Кости черепа, соединяясь друг с другом, образуют большое количество полостей, углублений и ямок. На мозговом черепе различают верхнюю его часть -- крышу...
-
1) [+]1, 4, 5 2) [-]2, 3 3) [-]1, 3, 7 4) [-]6, 8 Как называются верхние (1) и нижние (2) челюсти птицы? 1) [-]1 - верхний клюв, 2 - нижняя челюсть 2)...
-
1) [+]птицы, млекопитающие 2) [-]земноводные, пресмыкающиеся 3) [-]хрящевые и костистые рыбы 4) [-]ланцетники, костистые рыбы Насекомоядные птицы...
-
Возрастные особенности черепа - Строение черепа
Череп имеет возрастные особенности строения. У новорожденного мозговой череп относительно больше, чем лицевой, что связано с некоторым отставанием...
-
Важные индексы: Головной указатель (так же цефальный индекс) - это соотношение отношение максимальной ширины мозговой коробки к ее максимальной длине на...
-
1) [-]черепной коробки и жаберных крышек 2) [+]А, В,С 3) [-]челюстей 4) [-]жаберных дуг Какие животные не имеют ключицы? 1) [-]собака и гриф 2) [-]крыса...
-
В настоящее время в области фундаментальной теоретической физики выделяются три уровня строения материи: микромир - мир предельно малых, непосредственно...
-
Эволюция в роде Homo - виды, подвиды, расы человека - Биосоциальная сущность человека
Итак, около 3-4 млн лет назад, по-видимому, от боковой прогрессивной ветви австралопитеков или ардипитеков отделился Род Homo - человек . В...
-
Характеристика биологического прогресса и регресса - Виды эволюции человека
Прогресс биологический - это эволюционное развитие систематической группы: увеличение числа входящих в нее видов, подвидов и других таксонов, расширение...
-
Основные законы эволюции, Основные факторы эволюции - Современная теория эволюции
Многочисленные исследования, проведенные в рамках вышеупомянутых наук, позволили сформулировать следующие основные законы эволюции. 1. Скорость эволюции...
-
Заключение - Возрастные особенности отдельных костей черепа и черепа в целом
Подводя итоги можно сказать то, что кости черепа развиваются неравномерно и имеют 3 различные формы стадии развития. Как было указано выше, это -...
-
Популяция - единица эволюции - Сущность эволюционной теории Чарльза Дарвина
Особи любого вида распространены в пределах ареала неравномерно, как бы островами, то есть густонаселенные участки сменяются редконаселенными. В...
-
Брэйн-элементы - Эволюция состава организмов
Имеется целая группа элементов с неизведанными функциями. С достаточно большой степенью осторожности можно говорить об их взаимосвязи с интеллектуальными...
-
Основные положения синтетической теории эволюции - Антропогенез
Синтетическая теория эволюции -- современный дарвинизм -- возникла в начале 40-х годов XX в. Она представляет собой учение об эволюции органического...
-
Большое значение для изучения вопроса имеет синхронизация археологических эпох с геологическими периодами истории Земли. Одна из "революционных" теорий о...
-
1) [-]земноводные 2) [-]рыбы 3) [+]ланцетник 4) [-]пресмыкающиеся Укажите правильную последовательность строения передней конечности лягушки: 1) ключица;...
-
Биологические виды, Изоляция и видообразование - Механизмы эволюции
Вплоть до XVII в. исследователи опирались на представление о виде, созданное еще Аристотелем, который воспринимал виды как совокупности сходных особей....
-
1) [-]легкие 2) [-]кожные складки 3) [+]жабры 4) [-]трахея Для каких животных характерна копчиковая железа? 1) [-]земноводных 2) [-]черепах 3) [+]птиц 4)...
-
Популяция - элементарная единица эволюции - Популяция как элементарная единица эволюции
Отдельные особи, не имеют собственной эволюционной судьбы, потому что все эволюционные события осуществляются при смене поколений. Вид, подвид, группы из...
-
Роль живых организмов в эволюции земли - От физики существующего к физике возникающего
Живое вещество биосферы - это активное начало, преобразующее остальные сферы Земли. Эта роль жизни была впервые обоснована В. И.Вернадским. Современная...
-
Современные биотехнологии - Краткий очерк теории эволюции. Концепции современного естествознания
Биотехнологии основаны на использовании живых организмов и биологических процессов в промышленном производстве. На их базе освоено массовое производство...
-
* шилососцевидное отверстие; внутреннее слуховое отверстие; * наружное слуховое отверстие; * яремное отверстие; * верхнюю глазничную щель;...
-
Краниометрия - Возрастные особенности отдельных костей черепа и черепа в целом
Краниометрия это измерение особенностей строения черепа для классификации людей по расе, криминальным склонностям, интеллекту и т. д. Основная...
-
Физиология нервный ганглиозный "С тех пор, как ваш мозг предается изучению наук, серьезным вычислениям, он увеличился в объеме". А. Дюма "Виконт де...
-
Предпосылки к естественной классификации - Эволюция состава организмов
Человечество вообще любит систематизировать полученные знания. Вернее, это диктуется необходимостью, поскольку лишь классификация тех или иных фактов и...
-
Принципы биологической эволюции - Виды эволюции человека
Интенсивное проникновение эволюционной пирамиды в биологии начато в конце XVIII веке и благодаря этим работам известного французского биолога Ламарка....
-
блуждающего нерва; * тазовых внутренностных нервов; * нижнего брыжеечного сплетения; * верхнего подчревного сплетения; * нижнего подчревного сплетения; К...
-
Восприимчивость - Ассоциативные болезни птиц
Восприимчивость кокцидий строго специфична, т. е. определенный вид паразитов может заражать только один вид птиц. Исключением являются кокцидии диких и...
-
двигательным; * чувствительным; * смешанным (двигательным и чувствительным); * смешанным (двигательным, чувствительным и парасимпатическим); * смешанным...
-
в продолговатом мозге; * в области моста; * в среднем мозге на уровне верхних холмиков; * в среднем мозге на уровне нижних холмиков; * в промежуточном...
-
Биохимическая эволюция - Строение удаленных планет-гигантов: Юпитер, Сатурн, Уран, Нептун, Плутон
Среди астрономов, геологов и биологов принято считать, что возраст Земли составляет примерно 4,5 - 5 млрд. лет. По мнению многих биологов, в прошлом...
-
1) [+]дополнительную прочность 2) [-]дополнительную легкость 3) [-]большую маневренность 4) [-]А, С Укажите функции железистого (1) и мышечного (2)...
-
1) [-]фазаны, индюки, цесарки 2) [+]голуби, кукушки, орлы 3) [-]куры, гуси, лебеди 4) [-]гагары, журавли, утки Укажите причину, по которой не из всех...
-
1) [-]палеозойская эра 2) [-]кайнозойская эра 3) [-]архейская эра 4) [+]мезозойская эра Укажите особенность в развитии эмбриона птиц, свидетельствующую о...
-
Биохимическая эволюция - Теории возникновения жизни
Среди астрономов, геологов и биологов принято считать, что возраст Земли составляет примерно 4,5 - 5 млрд. лет. По мнению многих биологов, в прошлом...
-
Эволюция млекопитающих - Эволюция млекопитающих
Корни происхождения млекопитающих стоит искать в позднем Пермском периоде, 250 миллионов лет назад. Именно тогда жили предки всех млекопитающих -...
-
1) [+]копчиковая 2) [-]половая 3) [-]слюнная 4) [-]вилочковая Когти птиц образованы из... 1) [+]из верхнего слоя кожи 2) [-]костной ткани 3) [-]из...
-
1) [-]хитиновый покров, к которому крепятся мышцы тела 2) [-]известковая раковина, в которой спрятано мягкое тело 3) [+]хорда, проходящая вдоль спинной...
Эволюция мозгового черепа древних рептилий - Эволюция рептилий и птиц