Закон минимума, закон толерантности - Пределы толерантности
Существование каждого вида ограничивается тем из факторов, который наиболее отклоняется от оптимума. "Закон ограничивающего фактора" был вначале сформулирован немецким агрохимиком, одним из основоположников агрохимии Юстусом Либихом в 1840 году. Ю. Либих изучал влияние разнообразных факторов на рост растений и установил, что урожай зерна часто лимитируется не теми питательными веществами, которые требуются в больших количествах, например, как двуокись углерода и вода, а теми, которые требуются в малых количествах (например, бор), но которых и мало в почве. Ю. Либих выдвинул принцип: "Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай". Этот принцип получил широкую известность как закон минимума Ю. Либиха. Согласно этому закону относительное действие отдельного экологического фактора тем сильнее, чем больше он находится по сравнению с другими факторами в минимуме (рисунок1). Закон Ю. Либиха показывает на один из аспектов зависимости организмов от среды, он строго применим в условиях стационарного состояния системы. Если условия среды будут изменяться, то тот или иной процесс также изменится, и будет зависеть от других факторов.
Рисунок 1. Модель, иллюстрирующая закон Либиха
Изучая различное лимитирующее действие экологических факторов (таких как свет, тепло, вода) американский зоолог Виктор Эрнест Шелфорд (1877-1968), пришел к выводу, что лимитирующим фактором может быть не только недостаток, но и избыток факторов. В экологию такое положение вошло как закон толерантности В. Шелфорда, сформулированного им в 1913 году. Он гласит: "лимитирующим фактором, ограничивающим развитие организма, может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия". Под ограничивающим фактором понимают фактор, уровень которого в качественном и количественном отношении (недостаток или избыток) оказывается близким к пределам выносливости данного организма.
Рисунок 2. Влияние температуры на скорость роста растения
Пределами выносливости называют минимальное и максимальное значение фактора, при котором возможна жизнедеятельность. Границы, за пределами которых наступает гибель организмов, являются нижними и верхними границами выносливости. Многочисленные примеры действия ограничивающих факторов показывают, что это явление имеет общее экологическое значение. Одним из примеров действия ограничивающего фактора в природе является угнетение травянистых растений, лиственных древесных пород под пологом ели, где возможности развития ограничены недостатком света. Способность организмов выносить отклонения экологических факторов от оптимальных величин их интенсивности называется толерантностью (от латинского - терпение). Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности (выносливости) в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого. Если условия по одному из экологических факторов не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам. Например, при лимитирующем содержании азота снижается засухоустойчивость злаков; при низком содержании азота для предотвращения увядания растений требуется больше воды, чем при высоком его содержании. Многие факторы среды часто становятся лимитирующими в период размножения, который является обычно критическим для выживания организмов. Пределы толерантности для размножающихся особей обычно уже, чем для не размножающихся взрослых растений или животных. Они также уже для яиц, эмбрионов, личинок, проростков.
Чтобы выразить степень выносливости, в экологии существует ряд терминов, в которых используют приставки стено - (узкий) и эври - (широкий). Так, есть стенотермный - эвритермный (в отношении температуры), стенофагный - эврифагный (в отношении пищи), стенобатный - эврибатный (в отношении давления) организмы.
Виды, которые выдерживают значительные отклонения от оптимальных значений разных факторов, обладают широким диапазоном выносливости и живут в различных, порой резко отличающихся друг от друга условиях среды, называются эврибионтными. Такие виды являются широко распространенными. Например, лисица относится к эврибионтным организмам, так как она обитает от лесотундры до степи, питаясь и животной, и растительной пищей. Но есть организмы стенобионтные, узко приспособленные, не переносящие резких колебаний температуры, влажности и т. д. Бегемот и буйвол - животные только районов высокой влажности и температуры. Таковы почти все растения влажных тропических лесов. Икра гольца развивается при температуре 0-12° С с оптимумом около 4° С, а икра лягушки развивается при температуре 0-30° С с оптимумом около 22° С. Значит, в первом случае можно говорить о стенотермности, а во втором случае - об эвритермности. Как видно, для каждого организма и в целом для вида есть свой оптимум условий. Он неодинаков не только для разных видов, находящихся в различных условиях, но и для отдельных стадий развития одного организма.
Для каждого вида характерна и степень выносливости, например, растения и животные умеренного пояса могут существовать в довольно широком температурном диапазоне, виды же тропического климата не выдерживают значительных колебаний ее. Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием экологическая пластичность (экологическая валентность) вида. Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный вид может существовать, тем больше его экологическая пластичность, тем шире диапазон его толерантности (выносливости). Экологически непластичные, то есть маловыносливые виды, являются стенобионтными, более выносливые - эврибионтными. Стенобионтность и эврибионтность характеризуют различные типы приспособления организмов к выживанию. Виды, длительно развивавшиеся в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность и вырабатывают черты стенобионтности, в то время как виды, существовавшие при значительных колебаниях факторов среды, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтными, то есть видами с широким диапазоном толерантности.
Рисунок 3. Экологическая пластичность видов
Поскольку все факторы среды взаимосвязаны и среди них нет абсолютно безразличных для любого организма, каждая популяция и вид в целом реагируют на эти факторы, но воспринимают их по-разному. Такая избирательность обусловливает и избирательное отношение организмов к заселению той или иной территории. Различные виды организмов предъявляют неодинаковые требования к почвенным условиям, температуре, влажности, свету и т. д. Поэтому на разных почвах в разных климатических поясах произрастают различные растения. В свою очередь в растительных ассоциациях формируются неодинаковые условия для животных.
Исторически приспосабливаясь к абиотическим факторам среды и вступая в определенные биотические связи друг с другом, растения, животные, грибы, микроорганизмы распределяются по различным средам и формируют многообразные экосистемы (биогеоценозы), в конечном итоге объединяющиеся в биосферу Земли.
Похожие статьи
-
Введение - Пределы толерантности
Живое неотрывно от среды. Каждый отдельный организм, являясь самостоятельной биологической системой, постоянно находится в прямых или косвенных...
-
ЗАКОНЫ МИНИМУМА И ЛИМИТИРУЮЩИХ ФАКТОРОВ - Основы экологии
В природе на любой организм действует сразу множество (десятки и сотни) разных факторов. Есть среди них и ограничивающие его существование. Это прежде...
-
ПОНЯТИЕ О БИОЛОГИЧЕСКОМ ОПТИМУМЕ. ЗАКОН ОПТИМУМА - Основы экологии
При определенных значениях фактора создаются условия, наиб. благоприятные для жизнедеятельности организмов; эти условия называются оптимальными, а...
-
Основные законы экологии - Особенности современного состояния экологии как науки
Одним из главных достижений экологии стало открытие, что развиваются не только организмы и виды, но и экосистемы. Последовательность сообществ, сменяющих...
-
Экологические факторы - Экосистема и ее свойства
Неживая и живая природа, окружающая растения, животных и человека, носит название среды обитания. Множество отдельных компонентов среды, влияющих на...
-
Закономерности действия экологических факторов - Экологический фактор
Понятие условий экология заменила понятием фактора. Любой организм в среде своего обитания подвергается воздействию самых разнообразных климатических,...
-
Схема действия экологического фактора - Экологический фактор
Воздействие экологических факторов на живой организм весьма многообразно. Одни факторы оказывают более сильное влияние, другие действуют слабее; одни...
-
Огромную роль в развитии экологических идей сыграл немецкий ученый А. Гумбольдт (1769-1859), заложивший основы биогеографии. В книге "Идеи географии...
-
Экологические факторы - Основы общей экологии
Неживая и живая природа, окружающая растения, животных и человека, носит название среды обитания. Множество отдельных компонентов среды, влияющих на...
-
Введение - Федеральный закон об отходах производства и потребления
Во всем мире одной из наиболее актуальных является проблема рационального обращения с отходами. Бесконтрольное обращение с отходами приводит к серьезным...
-
Экологическая ниша -- это совокупность факторов среды, в пределах которых обитает тот или иной вид организмов, его место в природе, в пределах которого...
-
Среда обитания и экологический (лимитирующий) фактор - Предмет и задачи экологии
Среда - это все, что окружает организм и прямо или косвенно влияет на его состояние, развитие, рост, выживаемость, размножение и т. д. Среда каждого...
-
Основные биотические факторы - Общая экология
Ареалы распространения и численность организмов каждого вида ограничиваются не только условиями внешней неживой среды, но и их отношениями с организмами...
-
Экологические факторы среды и их классификация - Общая экология
Множество отдельных элементов среды обитания, влияющих на организмы хотя бы на одной из стадий индивидуального развития, называются Экологическими...
-
Неоднозначность действия факторов на разные функции - Экологический фактор
Закон неоднозначного действия фактора на разные функции, согласно которому каждый экологический фактор неодинаково влияет на разные функции организма;...
-
Общая экология, Экология организмов - Основы экологии
Экология организмов Экология организмов или аутэкология - это раздел общей экологии изучающий отдельный организм и его окружающую среду. Термин...
-
Биосфера представляет оболочку Земли, включающую в себя как область распространения живого вещества, так и само это вещество. Вернадский показал, что...
-
Закон как источник экологического права
Вступление На следующую, после Конституции Украины, ступеньку в иерархии законов как источников экологического права можно поставить кодексы --...
-
Основные абиотические факторы - Общая экология
Напомним еще раз, что абиотические факторы - это свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы. На Слайде 3 приведена...
-
Особо охраняемыми природными территориями являются участки земли, водной поверхности и воздушного пространства над ними, где располагаются природные...
-
Введение, Типы взаимодействий - Взаимосвязи организмов в экосистемах
В природе каждый живой организм живет не изолированно. Его окружает множество других представителей живой природы. И все они взаимодействуют друг с...
-
Классификация абиотических факторов среды. И воздействия на растения
Абиотическими факторами следует называть все физико-химические воздействия, которые испытывает организм со стороны среды как необходимые для его жизни,...
-
Динамика популяций - Общая экология
Динамика популяций - это процессы изменения ее основных биологических показателей (численности, биомассы, структуры) во времени в зависимости от...
-
Теплообмен и температура среды в жизни животных - Экология растений и животных
Микроклимат теплообмен адаптация экологический Необходимость тепла для существования организмов обусловлена прежде всего тем, что все процессы...
-
Противостояние экономики и экологии является одной из актуальных проблем охраны окружающей среды, от скорейшего преодоления которой зависит...
-
Основные экологические факторы в городах
В данной статье приводятся данные основных экологических факторов городской среды. В условиях увеличения техногенных нагрузок санитарно-гигиеническая...
-
Эта среда относится к наиболее сложной как по свойствам, так и по разнообразию в пространстве. Для нее характерна низкая плотность воздуха, большие...
-
Структура биосферы Биосфера включает в себя: живое вещество, образованное совокупностью организмов; биогенное вещество, которое создается в процессе...
-
Характеристика природных ресурсов Природные ресурсы -- это тела и силы природы, которые используются человеком для поддержания своего существования. К...
-
Особенности приспособительных реакций у обитателей наземно-воздушной среды - Общая экология
Общая характеристика. В ходе эволюции наземно-воздушная среда была освоена значительно позднее, чем водная. Жизнь на суше потребовала таких...
-
Среда обитания организма - это совокупность абиотических и биотических условий его жизни. Свойства среды постоянно меняются, и любое существо, чтобы...
-
Научно-техническая революция, затрагивающая все стороны жизни общества, высокие темпы развития производства, рост городов, расширяющееся использование...
-
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ - Основы экологии
В природных условиях организм подвержен воздействию многочисленных факторов. Если действие одного фактора описывается соответствующей функцией, то...
-
Учение об экосистемах или синэкология - Основы экологии
Взаимосвязи и взаимоотношения организмов в экосистемах Ни один организм в природе не существует вне связей с условиями внешней среды, представленными...
-
Человек в экстремальных условиях - Окружающая среда и здоровье человека
Экстремальными условиями считаются опасные условия среды, к которым организм не имеет должных адаптаций. Человек, как и любой другой живой организм,...
-
Почва - это поверхностный слой литосферы, твердой оболочки Земли, контактирующий с воздушной средой. Почва - плотная среда, состоящая из отдельных...
-
Состояния покоя - Оценка "комфортности" условий среды обитания человека и биологических объектов
Все растения и животные подготавливаются к зиме, при этом замедляются физиолого-биохимические процессы. У растений прекращается рост. У древесных пород,...
-
Пределы устойчивости - Уровни организации живой материи. Экологические проблемы биосферы
Большинство процессов, меняющих в течение геологического времени лик нашей планеты, рассматривали ранее как чисто физические, химические или физические...
-
Сущность этого правила заключается в том, что фактор, находящийся в недостатке или избытке (вблизи критических точек) отрицательно влияет на организмы и,...
-
Влияние экологии на здоровье человека - Экология и здоровье
В России к началу 1998 г, средняя продолжительность жизни составила по России в целом 66,9 лет: у мужчин - 61 год, у женщин -- 73,1 года. К середине 90-х...
Закон минимума, закон толерантности - Пределы толерантности