Влияние тяжелых металлов на окислительно-восстановительные ферменты - Влияние свинца и кадмия на активность окислительно-восстановительных ферментов урбанозема и фитоэкстракция тяжелых металлов

Чувствительным индикатором антропогенного загрязнения почв является ее ферментативная активность (Хазиев, 2005).

Ведущую роль в почвенной биодинамике занимают оксидоредуктазы и гидролазы. Ферменты, принадлежащие к группе оксидоредуктаз, ускоряют окислительно-восстановительные реакции, которые играют значительную роль в биохимических процессах почвы и в клетках живых организмов (Вяль, Шиленков, 2009).

Несмотря на ограниченный набор коферментов, оксидоредуктазы способны ускорять большое количество различных видов окислительно-восстановительных реакций. Это происходит благодаря способности соединяться активных групп с другими неактивными группами ферментов, в результате чего образуется всегда оксидоредуктаза, аналогичная по отношению к тому или иному раствору (Мурзабаев и др., 2014).

Из класса оксидоредуктаз значимую часть занимают окислительно-восстановительные ферменты: каталаза, дегидрогеназа, полифенолоксидаза, пероксидаза (Горбов, Безуглова, 2013).

Окислительно-восстановительные ферменты участвуют в разложении токсических соединений перекиси водорода (каталаза), формировании почвенного плодородия (пероксидаза, полифенолоксидаза). Эти ферменты реагируют на воздействие неблагоприятных факторов среды, в частности, на воздействие ТМ, обладающих сильными окислительно-восстановительными свойствами (Минеев, и др., 2001).

Одним из ведущих механизмов устойчивости растений к ТМ является синтез в клетке малочувствительных к ТМ ферментов с другими структурами, которые позволяют действовать в этих условиях (Косицин, Игошина, 1988).

Это происходит за счет изменений в расположении упорядоченности аминокислот, которые не оказывают влияния на активные центры ферментов, не влияют на их каталитические свойства.

Все это приводит к созданию более устойчивых ферментов к подавляющему действию ТМ (Феник и др., 1995). Главная роль в защите растений от негативного действия ТМ отводятся антиоксидантным ферментам (каталаза, пероксидаза, супероксиддисмутаза), которые в свою очередь, увеличивают активность в этих условиях (Шевякова и др., 2003; Wu et al., 2003).

Известно, что ферменты, иммобилизованные на почвенных частицах более устойчивы к воздействию разрушающих факторов (Хазиев, 2007). Следовательно, это оказывает нейтрализацию пероксидов и свободных радикалов, которые образуются под воздействием ТМ (Devi, Prasad, 2005).

Губительная для живых микроорганизмов и растений перекись водорода образующуюся в процессе биологического окисления разлагается на воду и молекулярный кислород

(2>+)

С помощью каталазы (Федотов и др., 2005).

Каталаза - относится к гемопротеидам, в активном центре, которого находится двухвалентное железо. Фермент - каталаза широко распространен в растениях (пероксисомах, митохондриях), в клетках животных и в почвенной биоте (Минеев и др., 2001; Хазиев, 2004; Федотов и др., 2005). Поскольку фермент имеет низкое сродство к перекиси водорода, он начинает функционировать только при относительно высоких ее концентрациях в среде. Замечено, что активность каталазы вниз по профилю мало изменяется, она обратно пропорциональна влажности почв и прямо пропорциональна температуре. Характерная особенность фермента по отношению к субстрату, т. е. к восстановителю незначительна, следовательно, он может катализировать не только расщепление перекиси водорода, а также способствует окислению низкомолекулярных спиртов и нитритов (Гарифзянов и др., 2011, Хазиев, 2005).

Под действием ТМ происходит снижение активности каталазы, ввиду нарушений в строении почвенных микроорганизмов, которые прослеживаются в искажения показателей ферментативной активности почвы (Серегин, Кожевникова, 2008). ТМ способны изменять чувствительность фермента к субстрату, и переводить его в водорастворимое состояние, что, в свою очередь, отражается на скорости реакции. Снижение активности каталазы играет отрицательную роль для почвы, т. к. нарушается расщепление перекиси водорода, которая образуется при биологическом окислении. Однако выявлено, что действие ТМ на ферменты проявляется выборочно, т. е. при одном и том же содержании металлы понижали активность одних ферментов и не изменяли активность других ферментов (Кочетков, Лазарева 1999).

Пероксидаза при помощи перекиси водорода и органических перекисей ускоряет окисление органических химических соединений, которые образуются из ненасыщенных жирных кислот, каротиноидов (Шашурин, 2012). Фермент способствует переносу кислорода от молекулы субстрата к перекиси. Субстратами пероксидазы являются многие соединения - фенолы, нитриты, ароматические кислоты, анилин, толуидин, аскорбиновая кислота и другие соединения (Плешакова и др., 2010).

При этом задача фермента заключается в активировании перекисей, т. к. они проявляют слабое окисляющее действие на фенолы. В дальнейшем цикле может протекать процесс конденсации хинонов с пептидами и аминокислотами, из которых образуется первичная молекула гуминовой кислоты, что в свою очередь способна усложняться за счет повторных конденсаций. Выше перечисленные реакции играют важную роль в процессе образования гумуса (Хазиев, 2005).

Фермент не только принимает участие в циклах почвы, фотосинтеза и дыхания растений, но и играет главную роль в защите растений от инфекционных заболеваний. Отмечено, что уровень повреждения растений, концентрация фенолов и активность пероксидазы находятся в положительной корреляции. Отмечано, что переработка интактного неповрежденного материала находится ниже уровеня окислительных процессов по сравнению с переработкой инфицированного растительного сырья (Белякова и др., 2010).

Действие пероксидазы регулируется с помощью ионов следующих металлов - Mn, Zn, Cu, Ca и др. Их наличие отражается на соотношении собственно оксидазной, оксигеназной и пероксидазной активности. Цианиды и хелаты ведут к уменьшению активности пероксидазы (Хлыстов и др, 2016).

При действии ТМ отмечается повышение активности фермента. Образующаяся перекись водорода при действии ТМ стимулирует активность пероксидазы, что является одним из компонентов реакции (Плешакова и др., 2010).

Полифенолоксидаза - медьсодержащий фермент. Он, как и пероксидаза ускоряет процессы оксисления молекулярного кислорода. Фермент катализирует не только разнообразные реакции полифенолов, но и монофенолов (в частности, тирозина), о-дифенолов с образованием соответствующих хинонов и распадом его в более низкомолекулярные соединения. Полифенолоксидаза занимает ведущее место в образовании гумуса, который является буфером и накопителем токсичных элементов. Уровень активности фермента, служит показателем ускорения процессов минерализации гумуса (Нечаева и др., 2015).

Также, Процесс дыхания растений служит промежуточным звеном в системе "полифенол - хинон" при окислении органических соединений. Наблюдается отличительная особенность активности полифенолоксидазы в онтогенезе растений на окислительный стресс при нанесении вредного воздействия (Физиологические ..., 2000; Давыдова, Тагасов, 2002).

При воздействии ТМ происходит уменьшение активности полифенолоксидазы, ввиду удаления меди из активного центра фермента. Это ведет к нарушению процессов образования органических соединений ароматического ряда в компоненты гумуса. Что, в свою очередь, приводит к снижению плодородия почвы (Хазиев, 2005).

По данным литературы невозможно сделать однозначные выводы относительно влияния разных металлов на активность антиоксидантных ферментов. Активность ферментов, в большей степени, зависит от продолжительности воздействия токсичных ионов. Выявлены также отличия в активности антиоксидантных ферментов в зависимости от органа.

Похожие статьи




Влияние тяжелых металлов на окислительно-восстановительные ферменты - Влияние свинца и кадмия на активность окислительно-восстановительных ферментов урбанозема и фитоэкстракция тяжелых металлов

Предыдущая | Следующая