Микробиологическое состояние и ферментативная активность нефтезагрязненных почв


Основное содержание исследования

Казахстан на длительную перспективу предусматривает увеличение добычи "черного золота", а это, в свою очередь, ведет к расширению сети трубопроводов, возрастает количество перевозок нефти и нефтепродуктов и, как следствие, невозможность полностью исключить вероятность новых аварий, разливов нефти и нефтепродуктов. Попадая в почву, углеводороды нефти влияют не только на количество органического вещества, но и на его качественный состав. Количество органического углерода в гумусовом горизонте загрязненного участка возрастает в несколько раз [1].

Действие Такого Антропогенного Фактора, Как Нефть Не Может Быть Однозначным, Оно Определенным Образом Распространяется На Всю Изучаемую Почвенную Экосистему [2]. При Нефтяном Загрязнении Изменяется Состав Почвенных Сообществ И Микробиологических Популяций, Поддерживающих Гомеостаз В Почве. Все процессы в почве, в том числе микробиологические, взаимосвязаны, взаимообусловлены и тесно скоординированы, обеспечивая равновесие экосистем. Основную долю в микробоценозе почв составляют гетеротрофные бактерии, которые могут составлять 99,7 % от общего числа микроорганизмов. Количество микроскопических грибов - до 5,9 %, актиномицетов - до 28,2 %, углеводородокисляющих бактерий - не более 0,01 %. Жизнедеятельность микроорганизмов является одним из важнейших факторов образования почвы и ее плодородия, а также способности самоочищения от загрязняющих органических веществ [3]. Попадая в почву, углеводороды нефти оказывают токсическое воздействие на ее микрофлору, замедляют развитие или вызывают гибель. По данным некоторых авторов [4, 5], при нефтяном загрязнении спорообразующие бактерии и актино-мицеты испытывают угнетение, значительно снижается численность целлюлозоразрушающих микроорганизмов, нитрификаторов. Загрязнение почв нефтью и продуктами ее переработки приводит к заметному сдвигу в составе биоты и определяется ее концентрацией. Известно [6, 7], что в низких концентрациях нефть оказывает стимулирующее действие на почвенную биоту, так как является энергетическим субстратом для большой группы почвенных микроорганизмов и содержит вещества, стимулирующие их рост и развитие. Например, нефть стимулирует рост некоторых почвенных грибов (Paecilomyces, Fusarium), некоторые виды ^luobasidium обнаружены только в почве, насыщенной нефтепродуктами [7].

С другой стороны, массивное нефтяное загрязнение почвы, возникающее при аварийных разливах, сопровождается острым токсическим действием нефти на живые организмы. Последнее проявляется наиболее ярко сразу же после попадания загрязнителя в почву. Микробная система почв при разного рода антропогенных загрязнениях реагирует сходным образом путем изменения состава активно функционирующих популяций, входящих в сообщество микроорганизмов. Реакция микроорганизмов зависит от количества и качества загрязнителя [8, 9].

Опасность Нефти Заключается В Том, Что Она Включает Почти 3000 Ингредиентов, Большинство Из Которых Легкоокисляемы. В нефти различного происхождения выделяют легкие, средние и тяжелые фракции. Большой процент в нефти составляют углеводороды тяжелых фракций (плотностью от 0,86 до 1,05 г/см3). К ним относят ароматические и полиароматические углеводороды, смолистые вещества. Тяжелые углероды, вследствие низкой растворимости в воде и высокой температуры кипения, накапливаются в почве и ухудшают водный режим почвы и ее физические свойства. Они резко снижают содержание подвижных соединений азота и фосфора и оказывают токсичное воздействие на рост растений. В результате этого усиливаются эрозия почв и их деградация [10].

Острая Токсичность Высоких Доз Нефти (50-300 Мл/кг Почвы) для Микробиоты Определяется Главным Образом Наличием В Ней Летучих Ароматических Углеводородов (толуола, Ксилола, Бензола), нафталинов И Зависит Во Многом От Свойств Ее Отдельных Фракций. Легкие летучие фракции нефти (бензин, керосин) проявляют биологический эффект сразу же после контакта с клетками микроорганизмов. Эти соединения сравнительно быстро и легко улетучиваются из почвы или разрушаются. Поэтому период острого токсического действия нефти на почвенную биоту является относительно коротким [11]. При загрязнении почвы легкими фракциями нефти гидрофобность почвы практически не изменяется.

Эффект Тяжелых Компонентов Нефти Проявляется Позже, При Котором Значительно Увеличивается Гидрофобность Почвы. Подавляющая часть внесенной нефти оказалась сосредоточенной в самом верхнем слое почвы. Подобный характер распространения поступившей нефти в почве связан с ее механической задержкой в верхней части профиля в результате большой вязкости нефти и запечатывания пор почвенных агрегатов, что также приводит к потере способности почвы впитывать и удерживать влагу. В процессе загрязнения почвенного покрова нефтью происходят адсорбция его токсических и канцерогенных углеводородов, склеивание структурных отдельностей, нарушается аэрация, снижается скорость транспирации влаги через вышележащий слой загрязненной нефтью почвы, создаются анаэробные условия [10].

Все Эти Изменения Отрицательно Сказываются На Жизнедеятельности Почвенных Микроорганизмов, Приводя К Изменению Естественных Колебаний Численности Микроорганизмов. Кроме того, повышение количества органического вещества загрязненного участка также неблагоприятно влияет на микроорганизмы почвы из-за токсичности углеводородов, но после преобразования нефтепродуктов в процессе выветривания может стать важным фактором, способствующим восстановлению плодородия почвы. При исследовании влияния антропогенных загрязнений на плодородие почвы показатели ее биологической активности входят в состав мероприятий по охране окружающей среды во многих странах [11]. Начиная с 80-х годов прошлого столетия ведется поиск универсальных коэффициентов определения плодородия почв по ферментативной активности почвы. Было предложено множество тестов [12, 13], наиболее интересными из которых, на наш взгляд, являются тесты, основанные на определении активностей ферментов полифенолоксидазы и пероксидазы, уреазы и инвертазы, дегидрогеназы и кислой и щелочной фосфатазы. В связи с этим целью данного исследования являлось изучение влияния нефтяного загрязнения на численность групп почвенных микроорганизмов и биологическую активность почв месторождений Жанаталап, Терен-Узек и С. Балгимбаев Атырауской области.

Объекты и методы исследования

Объектами исследований являлись почва месторождений С. Балгимбаев, Жанаталап и Терен-Узек Атырауской области, загрязненная в разной степени нефтью, и физиологические группы почвенных микроорганизмов, в том числе и углеводородокисляющие микроорганизмы.

Для определения современного состояния почвы были отобраны образцы. Отбор проб почвы для микробиологического анализа, определения численности почвенных микроорганизмов проводили общепринятыми в микробиологии методами [14].

Содержание нефти определено гравиметрическим методом [15].

Активность почвенных ферментов (каталазы, инвертазы, дегидрогеназы, целлюлазы и уреазы) определяли методами, предложенными в [16].

Математическую обработку полученных данных проводили с помощью пакета прикладных программ Excel на персональном компьютере "Pentium-IV".

Микробиологический почвенный фермент загрязненный нефть

Результаты исследований и их обсуждение

На месторождениях Атырауской области распространены солончаки. Здесь встречаются солончаки приморские, луговые, соровые. В солончаках отмечается высокое засоление всего профиля. Солончаки приморские и соровые в большинстве относятся к типу хлоридно-натриевых и сульфатно-хлоридных, солончаки луговые - к хлоридно-сульфатному типу засоления. Помимо этого, в техно-генно-нарушенных почвах наблюдаются высокая степень распыления пылевато-иловатого состава гумусового горизонта почв и возрастание степени карбонатности. На сильно нарушенных участках обнажается карбонатно-иллювиальный горизонт, образуются такыровидные и такырные поверхности, усиливаются процессы засоления. Установлено, что на объектах нефтедобычи АО "Эмбамунай-газ", "Тенгизмунайгаз", "Жаикнефть" нарушения обнаружены на 9023 га из обследованных 58 711,4 га земель. По видам нарушений наибольший удельный вес (68 %) приходится на нарушение почвенного покрова, 14 % территории замазучено и загрязнено нефтью и 3 % занято водой [17]. Добываемая на месторождениях нефть по химическому составу относится в основном к типу нафтено-парафиновых, с повышенным содержанием смол, асфальтенов и сероводорода, характеризуется невысокой вязкостью. Высокое содержание селикагелевых смол и парафинов является главным фактором формирования в профиле почвы битумных кор. Они мало подвижны и поэтому создают очаги устойчивого загрязнения окружающей среды.

Загрязнение Почв Нефтью Приводит К Изменениям, Которые Создают Крайне Неблагоприятные Эдафические Условия Для Жизнедеятельности Почвенных Микроорганизмов, Нарушается Режим Их Азотного И Фосфорного Питания, Интенсивность Окислительно-восстановительных И Ферментативных Процессов. Изменение экологических параметров при нефтяном загрязнении влияет на численность и физиологическое состояние почвенных микроорганизмов и тем самым непосредственно и косвенно определяет поступление ферментов в почву. Способность почвы осуществлять процессы детоксика-ции и минерализации углеводородов нефти находится в зависимости от времени контактирования с ними и степени загрязнения. Чем выше степень загрязнения, тем ниже активность ферментов и тем меньше "активный" слой почвы [18].

Проведенный ферментный анализ почв месторождений Атырауской области ex situ с различной степенью загрязнения нефтью показал, что активность почвенных ферментов ингибируется, за исключением дегидрогеназы (табл. 1). Показатели биологической активности сравнивали с контрольным вариантом без загрязнения.

Проведенный гравиметрический анализ содержания нефтепродуктов в почвах месторождений показал, что наибольшее содержание нефти отмечено в почве месторождения Терен-Узек - 34155 мг/кг почвы, наименьшее - в почве месторождения Жанаталап - 5451 мг/кг почвы. Если сравнить содержание нефти в почве месторождений, то к наиболее загрязненным можно отнести почвы месторождения Терен-Узек. По литературным данным [19] содержание нефти в почве до 1500 мг/кг позволяет отнести их к незагрязненным, от 1000 до 5000 мг/кг - к слабозагрязненным, от 5000 до 13000 мг/кг - к средне-, от 13000 мг/кг и выше - к сильно загрязненным нефтью.

При загрязнении почвы нефтью активность инвертазы резко снижается - в 2-5 раз по сравнению с контролем, тогда как активность дегидрогеназы находится в прямой зависимости от дозы нефти. С увеличением нефти в почве увеличивается и показатель активности дегидрогеназы - по сравнению с контролем активность дегидрогеназы увеличивается в 2,7-3,0 раза.

Отмечается снижение активности каталазы с увеличением концентрации нефти в почве в 1,2-1,6 раза по сравнению с контролем. Это подтверждается и данными Киреевой [18], хотя имеются и противоположные мнения [1]. По-видимому, снижение или увеличение активности каталазы зависит от компонентного состава нефти, наличия в ней токсичных компонентов и возможности кислорода поступать в загрязненную почву.

Изучение Активности Целлюлазы Показало, Что Биодеструкция Целлюлозы В Загрязненных Нефтью Почвах Резко Падает, В Зависимости От Степени Загрязнения. Так, В Сильнозагрязненных Почвах Месторождений Наблюдалось Снижение Активности Целлюлазы По Сравнению С Контролем В 15-27 Раз.

Активность уреазы также снижается в нефтезагрязненных почвах. Так, высокое содержание нефти в почве ингибирует ее активность в 4-7 раз по сравнению с незагрязненной почвой.

Нефтяное загрязнение снижает активность целлюлазы [20, 21] и в значительно меньшей степени каталазы и уреазы, что находит подтверждение в литературе [22, 23]. Изменение показателей активности почвенных ферментов, таких как инвертаза, уреаза и целлюлаза, можно использовать в качестве теста при изучении степени загрязнения почв нефтью.

В районах нефтегазовых месторождений даже слабое загрязнение углеводородами приводит к снижению количества микроорганизмов, которые играют основную роль в процессе самоочищения почвы от загрязнения. Поступление нефти и нефтепродуктов в почву вызывает экологическую сукце-сию-репрессию функциональной активности флоры и фауны, приводит в движение все компоненты микробного сообщества, находящегося в состоянии гомеостаза: изменяются структура почвенного микробиоценоза, характер трофических связей, активность биоценоза, направленность и скорость биохимических реакций. Действие нефти на живые организмы почвы в значительной степени определяется ее концентрацией. Известно, что в низких концентрациях нефть оказывает стимулирующее действие на почвенную биоту, так как является энергетическим субстратом для большой группы микроорганизмов и содержит вещества, стимулирующие их рост и развитие [1, 3].

С другой стороны, массивное нефтяное загрязнение почвы, возникающее при аварийных разливах, сопровождается острым токсическим действием нефти на живые организмы, которое проявляется наиболее ярко сразу же после попадания загрязнителя в почву [4].

С целью получения сведений о численности основных групп микроорганизмов для оценки состояния почв в районах нефтедобычи Атырауской области нами были проанализированы отобранные пробы почв с разной степенью загрязнения. Микробиологический анализ загрязненных нефтью почв месторождения С. Балгимбаев Атырауской области показал снижение численности микроорганизмов (табл.2).

Так, общая численность микроорганизмов в образцах сильнозагрязненных почв на 2 порядка, среднезагрязненных почв на 1 порядок ниже значений численности микроорганизмов контрольного образца почвы. Количество клеток микроорганизмов при этом в образцах сильнозагрязненных почв составило 2,04х105 КОЕ/г почвы, в образцах среднезагрязненных почв - 1,92х104 КОЕ/г почвы против 6,53х106 КОЕ/г почвы в контроле.

Результаты микробиологического анализа почв месторождения С. Балгимбаев показали, что в загрязненных нефтью почвах довольно значительную часть комплекса почвенных микроорганизмов составляют спорообразующие бактерии. На долю спорообразующих бактерий в контрольных (незагрязненных) образцах почв приходится 1,3 % от общего числа микроорганизмов. В образцах почв, в различной степени загрязненных нефтью, это значение составляет 11,7 и 4,21 % соответственно. Присутствие спорообразующих бактерий в неблагоприятных условиях обитания связано с их способностью переходить в форму спор, в виде которых они переживают любое стрессовое воздействие и которые позволяют давать вспышку роста при улучшении условий обитания [11].

Как известно, в микробиоценозах ведущая роль в разрушении нефти принадлежит углеводородокисляющим микроорганизмам, основным экологически важным свойством которых является их способность усваивать углеводороды нефти и нефтепродуктов. Углеводородокисляющие микроорганизмы широко распространены в природе в различных биоценозах и играют важную роль в экосистемах. Поэтому при микробиологическом изучении нефтезагрязненной почвы на фоне численности всей микрофлоры особое внимание уделялось этой группе микроорганизмов.

По данным некоторых авторов [24], численность углеводородокисляющих бактерий в загрязненных почвах на несколько порядков превышает значения контрольных почв. Данные, полученные нами, показывают обратное. Численность углеводородокисляющих микроорганизмов в фоновом образце почвы 1, 20х106, что составляет 18,4 % от общего числа микроорганизмов. Численность углево-дородокисляющих бактерий в среднезагрязненных почвах ниже значений контрольных образцов почв на 1 порядок, их доля составляет 7,5 %, а в сильнозагрязненных почвах - на 3 порядка, и на их долю приходится 49,5 % от общего числа микроорганизмов. Это еще раз свидетельствует о том, что почва испытывает неблагоприятные антропогенные воздействия. Общеизвестно, что количество уг-леводородокисляющих микроорганизмов, а также их активность в определенной мере отражают интенсивность процессов окисления нефти. Следовательно, в данном случае низкая численность этой группы микроорганизмов в загрязненных почвах из-за нарушения физико-химических условий среды и высокого содержания нефти - 29675 мг/кг почвы приводит к снижению интенсивности процессов окисления нефти в почве. Кроме того, наиболее важными условиями активной деятельности микрофлоры в присутствии нефтяных загрязнений также являются влажность и температура почвы [25], а в аридных почвах Атырауской области и всего Казахстана лимитирующим деятельность микроорганизмов фактором выступает недостаток влаги в почве.

Велика Роль Актиномицетов И Микромицетов В Деструкции Нефти. По Данным Авторов [18, 26], численность Микромицетов При Нефтяном Загрязнении Повышается, Что Указывает На Их Устойчивость И Огромную Роль В Начальных Этапах Трансформации Нефти [27, 28]. Среди мицелиальных грибов наиболее устойчивыми являются Penicillum и Aspergillus, а среди актиномицетов высокой деструктивной активностью по отношению к нефти и нефтепродуктам обладают стрептомицеты [29]. Однако изучение численности почвенных грибов показало, что в образцах среднезагрязненных нефтью почв обнаружено 1,11х102 КОЕ/г почвы, а актиномицетов - 1,18х102 КОЕ/г почвы, тогда как в образцах сильнозагрязненных нефтью почв обе группы микроорганизмов встречаются единично, что указывает на высокую чувствительность актиномицетов и мицелиальных грибов к нефтяному загрязнению.

Кроме того, следует отметить, что в загрязненных нефтью образцах почв снижено видовое разнообразие микроорганизмов. На питательных средах в чашках Петри вырастают преимущественно однотипные по морфологии колонии микроорганизмов. На месторождении Жанаталап при проведении микробиологического анализа нами отмечена такая же картина, как на месторождении С. Балгимбаев. Результаты анализа представлены в таблице 3.

Как Показали Результаты Исследований, Для Незагрязненной Почвы Характерна Высокая Общая Численность Микроорганизмов (общий Титр КОЕ В Почве, 105).

В среднезагрязненных почвах отмечается снижение углеводородокисляющих микроорганизмов на два порядка по сравнению с контролем и на один порядок - численность актиномицетов. Численность спорообразующих и мицелиальных грибов при сравнении с контролем практически не изменяется и составляет 1,55х104 и 0,83х103 КОЕ/г почвы соответственно.

В сильнозагрязненных почвах на два порядка снижается численность спорообразующих, численность же углеводородокисляющих несколько выше по сравнению с среднезагрязненными почвами, тогда как численность актиномицетов и мицелиальных грибов единична.

При высеве на чашках Петри отмечается преобладание бактерий, образующих мелкие пигментированные колонии.

При исследовании проб почвы с месторождения Терен-Узек нами отмечено снижение на порядок общей микробной численности в среднезагрязненных и на два порядка - в сильнозагрязненных нефтью почвах. Значительную часть в комплексе почвенных микроорганизмов сильнозагрязненных почв составляют спорообразующие бактерии - 6,9 % от общей численности микроорганизмов. Однако с увеличением степени загрязнения почвы нефтью отмечается снижение их численности на один и два порядка по сравнению с контролем (табл.4).

Численность углеводородокисляющих микроорганизмов в среднезагрязненных нефтью почвах составила всего 1-2 клетки, тогда как в сильнозагрязненных нефтью почвах они не были обнаружены. Вероятно, это связано с качественным составом нефти (высокое содержание селикагелевых смол и асфальтенов), нарушением водно-воздушного режима почвы, высокой засоленностью почв и близким залеганием грунтовых вод.

Данные таблицы 4 показывают сильное угнетение почвенной микрофлоры месторождения Те-рен-Узек. Отмечена элиминация таких физиологических групп микроорганизмов, как актиномицеты и мицелиальные грибы.

Различная устойчивость компонентов микробного сообщества почвы к антропогенному прессингу приводит к выпадению наиболее чувствительных звеньев, нарушению естественного равновесия между отдельными группами микрофлоры. В свою очередь это меняет интенсивность отдельных стадий процессов круговорота биогенных элементов и ведет к деградации почв, минерализации гумуса, нарушению экологических функций почвы. По данным Д. Г. Звягинцева и др. [30], такое состояние почвы соответствует высокому уровню загрязнения почв нефтью. Снижение численности, видового разнообразия и активности почвенных микроорганизмов может стать причиной увеличения срока естественного очищения почвы от нефтяного загрязнения и восстановления ее плодородия.

Таким образом, проведенные исследования ex situ показали, что содержание нефти свыше 27 994 мг/кг почвы резко угнетает активность ферментов азотного и углеродного цикла в почве, и это в дальнейшем негативно скажется на ее плодородии. Наиболее чувствительными к загрязнению почвы нефтью оказались инвертаза, уреаза и целлюлаза. Также сильно нарушен микробный баланс почвы нефтедобывающего региона Атырауской области, а микробоценоз почвы находится в угнетенном состоянии, снижено видовое разнообразие микроорганизмов. Показатели микробиологической оценки антропогенно нарушенных почв можно применять в индикации загрязнения их поллютантами. Так, повышенной чувствительностью к нефтяному загрязнению обладают актиномицеты и мицели-альные грибы, так как высокие концентрации нефти оказывают на них подавляющее воздействие. Более устойчивыми являются бактериальные культуры микроорганизмов, участвующие в процессах окислительной трансформации нефтяных углеводородов в почве.

Список литературы

    1. Исмаилов Н. М. Нефтяное загрязнение и биологическая активность почвы // Добыча полезных ископаемых и геохимия природных экосистем. - М.: Наука, 1992. - С.227-235. 2. Оборин А. А., Калачникова И. Г. и др. Нефтяное загрязнение почв и способы рекультивации // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. - Пущино, 1987. - С.284-287. 3. Ильин Н. П., Калачникова И. Г. и др. Наблюдение за самоочищением почв от нефти в Средней и Южной тайге // Добыча полезных ископаемых и геохимия природных экосистем. - М.: Наука, 1992. - С.245-258. 4. Оборин А. А., Колесникова Н. М. и др. Трансформация нефтяных углеводородов почв, загрязненных нефтью // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. - Пущино, 1987. - С.139-1 5. Колесникова Н. М., Плещева О. В. Микробиоценоз почвы в условиях нефтяного загрязнения // Микробиологические методы защиты окружающей среды (5-7 апреля, 1988, Пущино): Тезисы докл. - Пущино, 1988. - С.144-145. 6. Гузев В. С., Левин С. В. и др. Роль почвенной микробиоты в рекультивации нефтезагрязненных почв // Микроорганизмы и охрана почв. - М.: Наука, 1989. - С.129-150. 7. БабьеваИ. П., Зенова Г. М. Биология почв. - М.: Изд-во МГУ, 1983. - 248 с. 8. Звягинцев Д. Г., Голимбет В. Е. Биомасса микроорганизмов в почве и их активность // Сельскохозяйственная биология. - Пущино, 1983. - № 12. - С.112-116. 9. ЗвягинцевД. Г. Почва и микроорганизмы. - М.: Изд-во МГУ, 1987. - 256 с. 10. Методы контроля качества почвы / Под. ред. А.П. Воронина. - Воронеж, 2007. - 106 с. 11. Устинов М. Т., Казанцев В. А. и др. Мониторинг территорий нефтегазовых промыслов методом почвотестирования // Исследования эколого-географических проблем природопользования для обеспечения территориальной организации и устойчивости развития нефтегазовых регионов России: Теория, методы и практика. - Нижневартовск, 2000. - С. 197-199. 12. АбрамянA. Изменение ферментативной активности почвы под воздействием естественных и антропогенных факторов // Почвоведение. - 1992. - № 7. - С.70-82. 13. Шемелина Т. Н., Новоселова Е. И. и др. Диагностирование степени загрязненности почв нефтью по показателям ферментативной активности // Вестник Оренбургского гос. ун-та. - 2007. - № 75. - Окт. - С.432-434. 14. Практикум по микробиологии // Под ред. Н.С. Егорова. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1976. - 307 с. 15. БогомоловА. И. Современные методы исследования нефтей. - Л.: Недра, 1984. - 431 с. 16. Звягинцев Д. Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии. - М.: Изд-во МГУ, 1991. - 231 с. 17. Гилажов Е. Г., Диаров М. Д., Муликов Р. Р. Экология и нефтегазовый комплекс. - Алматы: ?ылым, - Т.4 - 832 с. 18. Киреева Н. А., Галимзянова Н. Ф. Влияние загрязнения почв нефтью и нефтепродуктами на численность и видовой состав микромицетов // Почвоведение. - 1995 - № 3-4. - С. 20-27. 19. Давыдова С. Л., Тагасов В. И. Нефть и нефтепродукты в окружающей среде. - М.: Изд-во РУДН, 2004. - 163 с. 20. Хазиев Ф. Х., Фатхиев Ф. Ф. Изменение биохимических процессов в почвах при нефтяном загрязнении и активация разложения нефти // Агрохимия. - 1988. - № 2. - С.56-61. 21. Абрамян С. А. Изменение ферментативной активности почвы под воздействием естественных и антропогенных факторов // Почвоведение. - 1992. - № 7. - С.70-82. 22. Кочетков И. А., Лазарева И. О. Влияние некоторых загрязнителей на показатели биологической активности почв // Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах: Сб. науч. тр. - Самара: Изд-во СГУ, 1999. - С.160 23. Рахимова Э. Р., Гарусов А. В., Зарипова С. К. Биологическая активность нефтезагрязненной почвы при засолении // Почвоведение. - 2005. - № 4. - С.481-485. 24. Краснопевцева Н. В., Крашенинникова Т. К. и др. Разработка технологий получения биодеградантов нефти для очистки мест добычи и переработки // Экология 2002: эстафета поколений: Материалы II Путинской междунар. школы-семинара по экологии, 23-26 апреля 2002 г. - Пущино, 2002. - С.50-51. 25. Капотина Л. Н., Морщакова Г. Н. Биологическая деструкция нефти и нефтепродуктов, загрязняющих почву и воду // Биотехнология. - 1998. - № 1. - С.85-92. 26. Киреева Н. А. Микроскопические грибы-биодеструкторы нефтяных углеводородов в почве // Ботанические исследования на Урале. Информационные материалы. - Свердловск, 1990. - С.41. 27. Кузнецов В. Д., Зайцева Т. А. и др. Streptomyces albiaxialis sp. nov. - новый вид термо - и голотолерантного стрептоми-цета, разлагающего углеводороды нефти // Микробиология. - 1984. - Т.53. - № - С.116-121. 28. Заборина О. Е., Барышникова Л. М. и др. Разложение пентахлорфенола в почве интродуцированным штаммом Streptomyces rochei303 и активированной почвенной микрофлорой // Микробиология. - 1997. - Т.66. - № 5. - С.661 29. Rhykerd R. L., Weaver R. W., Mclnnes K. J. Influence of salinity on bioremediation of oil in soil // Environ. Pollut. - 1995. - 90. - № 1. - P.127-130. 30. Звягинцев Д. Г., Гузев В. С. и др. Диагностические признаки различных уровней загрязнения почв нефтью // Почвоведение. - 1989. - № 1. - С.72-78.

Похожие статьи




Микробиологическое состояние и ферментативная активность нефтезагрязненных почв

Предыдущая | Следующая